Строение биомембран

СЛАЙД 3

Клеточные мембраны отделяют клеточное содержимое от внешней среды, регулируют обмен между клеткой и средой (поступление в клетку питательных веществ и удаление из неё «отходов») и делят клетку на компартменты, предназначенные для тех или иных метаболических путей, например, для фотосинтеза или аэробного дыхания. Некоторые химические реакции, в частности, световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, протекают в самих мембранах. Здесь же на мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания гормонов, нейромедиаторов или других химических веществ, поступающих из окружающей среды или из других частей организма. Знакомство со всеми свойствами мембран необходимо для понимания того, как функционирует клетка.

Известно, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны активно регулируют этот процесс – одни вещества пропускают, а другие нет.

Ранние работы по проницаемости мембран показали, что органические растворители (спирт, эфир или хлороформ) проникают через мембраны даже быстрее, чем вода. Это свидетельствовало о том, что в мембранах есть какая-то неполярная часть, иными словами, что мембраны содержат липиды. Позже данное предположение подтвердили химическим анализом.

Итак, все биомембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул (бислой) толщиной около 6 нм, в которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с липидами и белками. Соотношение липиды: белки: углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран.

Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями (гидрофобными взаимодействиями и вандерваальсовыми силами), вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью - текучестью, т. е. могут диффундировать в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру. Покрывающая клетку тонкая мембрана напоминает пленку мыльного пузыря – она тоже все время «переливается».

В то время как «дрейф» в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю («флип-флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов необходимы специальные белки транслокаторы. Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.

Мембранные липиды. На слайде схематически изображена биомембрана. В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и гликолипиды. Триацилглицерины (нейтральные жиры) в мембранах не обнаружены. Наиболее важная группа, фосфолипиды, включает фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и сфингомиелин. Холестерин присутствует во внутриклеточных мембранах животных клеток (за исключением внутренней мембраны митохондрий). В мембранах растений холестерин обычно заменен другими стеринами. У прокариот за несколькими исключениями вообще нет холестерина. Гликолипиды входят в состав многих мембран (например, во внешний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функциональные группы, которые ориентируются в водную фазу.

Фосфолипиды. Молекула Ф. состоит из полярной головы (фосфатной группы) и двух неполярных углеводородных хвостов (остатков жирных кислот) – это амфифильные молекулы. Полярные группы проявляют сродство к воде – они гидрофильны, а неполярные группы с водой не смешиваются – они гидрофобны. Полярность означает, что в молекуле неравномерно распределены заряды и это делает её нерастворимой в воде.

Небольшое количество Ф., растекаясь по поверхности воды, образует монослой. Неполярные углеводородные хвосты выступают из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на её поверхности. Если Ф. больше, чем нужно для того, чтобы просто покрыть поверхность воды, или если взболтать фосфолипид с водой, то образуются частицы, которые называют мицеллами.

Таким образом, фосфолипидный бислой – основная структура клеточных мембран.

Мембранные белки. С помощью метода замораживания-скалывания удалось выяснить, как встроены в фосфолипидный бислой белки. Этот метод предполагает быстрое замораживание, а затем расщепление мембран с помощью очень острого лезвия. При этом их внутренние поверхности обнажаются и становятся доступными для обозрения.

Протеины могут связываться с мембраной различным путем.

Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением. У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую α-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).

Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря» и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.

Белки клеточной поверхности несут ковалентно связанные углеводные компоненты, экспонированные на наружной стороне мембраны. Эти гликопротеины вместе с гликолипидами и с дополнительными несвязанными гликопротеинами и полисахаридами образуют клеточную оболочку - гликокаликс.

Чем выше метаболическая активность мембраны, тем больше в ней обнаруживают белковых частиц.