Внутренние факторы, влияющие на фотосинтез

Тема 4 Зависимость фотосинтеза от внутренних и внешних факторов

Раздел 3 Фотосинтез

1. Внутренние факторы, влияющие на фотосинтез

2. Зависимость фотосинтеза от условий внешней среды

3. Связь фотосинтеза с продуктивностью растений

Важным показателем фотосинтеза является его интенсивность, т.е. количество поглощенной СО₂ или выделенного О₂ за единицу времени единицей повер­хности или массы листа. При определении интенсив­ности фотосинтеза обычно получают величину видимого, или наблюдаемого фотосинтеза, так как на све­ту протекает не только процесс фотосинтеза, но и дыхание. Чтобы получить величину истинного фото­синтеза, к наблюдаемому фотосинтезу необходимо вносить поправку на дыхание.

Интенсивность фотосинтеза растений разных видов и сортов сильно варьирует. Как и следовало ожи­дать, наиболее высокой интенсивностью обладают растения с С₄-путем фиксации СО₂ (до 140 мг/г·ч).На втором месте стоят сельскохозяйственные культуры, и, прежде всего, рис, пшеница, картофель, подсолнечник; в значительной мере их высокая фотосинтетическая способность, достигающая 60 мг/г·ч, является резуль­татом селекции. Из древесных растений наиболее высокие показатели фотосинтеза имеют лиственные с опадающей листвой, особенно гибридные формы (на­пример, у гибридов тополя до 38 мг/г·ч), затем листвен­ные вечнозеленые и, наконец, хвойные.

Среди хвойных деревьев лиственницы по интенсивнос­ти фотосинтеза приближаются к листопадным листвен­ным древесным растениям. Лиственница Сукачева осу­ществляет фотосинтез с большей интенсивностью, чем приморская. Ива пурпурная обладает более высокой фо­тосинтетической способностью, чем прутовидная и козья. Фотосинтез плодовых древесных растений наи­высших значений достигает у яблони, несколько мень­ших - у груши и вишни и наименьших - у сливы.

Фотосинтетическая активность листьев различных частей кроны также сильно варьирует. В утренние часы фотосинтез листьев обычно выше на восточной стороне кроны, вечером - на западной стороне. Лис­тья, расположенные в центре кроны и, следовательно, менее освещенные, отличаются наименьшими показа­телями этого процесса.

В жизни древесных растений этап всходов являет­ся наиболее ответственным. Даже сравнительно неглу­бокие стрессы на этом этапе могут вызвать необрати­мые изменения в метаболизме, ведущие к при­остановке роста и гибели молодых растений.

Так, семядольная хвоя сосны и ели не уступает по интенсивности фотосинтеза первичной хвое и значи­тельно превосходит по этому показателю однолетнюю хвою молодых деревьев. Семядоли всходов акации бе­лой и ясеня зеленого также ассимилируют с достаточ­но высокой активностью, хотя по сравнению с первич­ными листьями интенсивность их фотосинтеза ниже: у всходов акации белой - в 1,3-2, у ясеня зеленого - в 1,5-2,2 раза. Вместе с тем следует отметить, что пер­вичные листья появляются только через 2 - 3 недели после семядольных листьев.

Наличие с самых первых дней появления доста­точно высокой фотосинтетической активности зеле­неющих семядолей древесных растений указывает на их важную роль не только как вместилищ запаса, но и как органов, где образуются в процесс е текущего фо­тосинтеза ассимиляты, которые потребляются различ­ными частями молодого растения; это имеет очень важное значение в их дальнейшей жизни и устойчиво­сти. В связи с этим при выращивании посадочного материала в питомниках и теплицах следует большое внимание обращать на создание оптимальных условий существования всходов древесных растений в течение первых дней их жизни, в период перехода от гетерот­рофного питания к автотрофному питанию.

Важная роль наряду с фотосинтезом зеленеющих семядолей всходов принадлежит и фотосинтезу других нелистовых частей древесных растений: молодым стеб­лям, вегетативным и цветочным почкам, цветкам, зеле­ным плодам.

Для плодов апельсина, лимона и груши, а также цветков этих растений получены величины порядка 2 - 3 мг СО₂ на 1 дм² в час. Фотосинтез молодых побегов, вегетатив­ных почек, микро- и макростробил сосны и ели проте­кает примерно в 5 - 6 раз с меньшей активностью, чем однолетней и двухлетней хвои.

Обеспечение в определенной мере этих органов собственными ассимилятами имеет существенное зна­чение в период до распускания листьев и, особенно в повышении устойчивости их к неблагоприятным вне­шним воздействиям (засуха, морозы).

Методы определения интенсивности фотосинте­ за основаны на учете поглощения СО₂, выделения О₂ или количества синтезированного органического веще­ства в единицу времени единицей массы или поверх­ности листьев.

В настоящее время широкое распространение получили методы с использованием инфракрасных газоанализаторов, меченых атомов и кондуктометров. Инфракрасные газоанализаторы, обычно самописцы, основаны на наличии у СО₂ характерного спектра поглощения в ИК лучах. Приборы измеряют различия в поглощении света между контрольной камерой с азотом и опытной, продуваемой СО₂. Под ними располагаются две измерительные камеры, заполненные СО₂ и служащие акцептором лучистой энергии. Прошедший над листом воздух пропускают через измерительную камеру и по степени поглощения лучей узнают содержание СО₂ в анализируемом воздухе. Чувствительность прибора очень высокая - до 0,0001 % СО₂ в воздухе. Одновременно на этих же приборах определяют интенсивность темнового дыхания и транспирации, содержание СО₂ в воздухе и температуру воздуха, что в еще большей степени при­влекают урасысамописцы в исследованиях по физиологии растений.

Радиометрический метод определения скорости фотосинтеза основан на том, что количество поглощен­ного меченого углерода ¹⁴С пропорционально количе­ству стабильного ¹²С углерода углекислоты, ути­лизированного при фотосинтезе листа. Через ассими­ляционную камеру с листом пропускают смесь обычной (¹²СО₂) и радиоактивной (¹⁴СО₂) углекислоты. Этим методом определяется истинный фотосинтез, поэтому определять интенсивность темнового дыхания не тре­буется. Измерения проводят в токе указанной смеси углекислоты более высокой концентрации (около 1 %), чем в окружающем воздухе, в течение 10 минут. В свя­зи с этим полученную величину активности фотосин­теза назвали потенциальной скоростью фотосинтеза (ПСФ). Радиоактивность порошков листьев измеряют с помощью торцовых счетчиков β-излучения на радиометрических установках малого фона (УМФ-­1500, Протока) или с помощью сцинтилляционных счетчиков (СБС-2 и др.).

Кондyктометрический метод определения фото­синтеза основан на измерении электропроводности раствора щелочи, поглощающего СО₂. Принцип метода - величина электропроводности или сопротивления раствора при прочих равных условиях зависит от со­става, концентрации и подвижности ионов, находящих­ся в этих растворах. Электропроводность растворов, через которые пропускают ток воздуха, прошедшего через ассимиляционную камеру с листом, определяют в кондуктометре по принципу мостика Уинстона.

Параллельно с определением интенсивности или потенциальной скорости фотосинтеза проводят измере­ния напряженности факторов внешней среды (светово­11 го режима, температуры и влажности воздуха и др.).