Активность (эффективность) клубеньковых бактерий – способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать N2. В почве могут быть штаммы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между ними. Клубеньки, образованные активными культурами, розовые. Цвет им придает пигмент – леггемоглобин.
СИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ N2 У БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ
Выделенные М. Бейеринком (1888) из клубеньков бобовых растений бактерии относятся к роду Rhizobium. Эти Г– неспорообразующие аэробные палочки, монотрихи или перитрихи. При старении теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. При старении образуют разветвленные грушевидные образования – бактероиды, усваивающие N2.
Отдельные культуры Rhizobium характеризуются избирательностью (специфичностью) по отношению к растению-хозяину. Способность клубеньковых бактерий входить в контакт с корневой системой бобовых растений и затем проникать в ткани корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков – вирулентность.
|
|
Процесс образования клубеньков на корнях бобовых растений:
1) Внедрение бактерий через корневые волоски.
2) Образование инфекционной нити.
3) Размножение клубеньковых бактерий в клетках коры и эпидермиса корня.
4) Образование клубенька.
5) Стадия опоясанных палочек.
6) Образование бактероидов, фиксирующих N2.
7) Лизис бактероидов и отмирание клубеньков.
Клубеньки обнаружили также у 200 видов из 17 родов древесных, кустарниковых и травянистых растений разных систематических групп.
У древесной и кустарниковой растительности клубеньки образуются азотфиксирующими актиномицетами, а у травянистой – бактериями.
Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников – многолетние и крупные, коралловые сферические (у ольхи и облепихи) или с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у восковника). Микроб-симбионт – азотфиксирующий аэробный актиномицет Frankia.
Симбиотическое образование актиномицетов с растениями – «актинориза.
Клубеньки могут быть и у злаковых, осоковых, лютиковых.
У ряда южных растений (Pavetta и Psychotria) обнаружены листовые клубеньки, образованные Klebsiella rubacearum.
50-60% э пифитной (филлосферной) бактериальной микрофлоры – азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter и т. д.).
Фиксировать N2 способны грибы (Rhizopogon roseolus), образующие эндотрофную микоризу.
ХИМИЗМ ФИКСАЦИИ МИКРООРГАНИЗМАМИ N2
В клетках микроорганизмов фиксация N2 идет по восстановительному пути. Аэрация среды резко тормозит этот процесс.