Н.В. Тимофеев-Ресовский

В Э происходил отбор химических элементов для построения субстрата жизни. Основу живых систем составляют только 6 элементов, называемых органогенами: С, Н, О, N, P и S. Общая весовая доля органогенов составляет 97,4%.

За ними следуют 12 элементов: Na, K, Ca, Mg, Fe, Si, Al, Cl, Cu, Zn, Co, Mn, которые принимают участие в построении многих компонентов биосистем, их весовая доля 1,6%. Например, йод входит в состав гормона щитовидной железы, железо содержится в гемоглобине, “молекулярном лёгком”, фтор необходим для зубов.

Ещё 20 химических элементов, составляющих 1%, участвуют в построении узкоспециализированных биосистем (Кузнецов и др. 1996: 241; Грин и др. 1990: 151).

Основу жизни на молекулярном уровне составляют макромолекулы [61], гигантские молекулы биополимеры, построенные из многих повторяющихся единиц-мономеров. Существует 4 типа макромолекул жизни: углеводы, липиды и два класса информационных макромолекул (белки и нуклеиновые кислоты).

§ Углеводы, полисахариды: построены из моносахаридов. Молекулы моносахаридов, например глюкозы, фруктозы, могут связываться друг с другом глюкозидными связями. Полисахариды – молекулы, в которых количество мономеров, моносахаров больше 10. Общая формула полисахарида – (С⁶Н¹⁰О⁵)n. Коэффициент n у крахмала – несколько сотен, у целлюлозы – 300-2500. Крахмал – запасной полисахарид растений, запасной полисахарид животных – гликоген. Насекомые, некоторые членистоногие (крабы, раки, креветки) используют полисахариды в качестве опорных веществ: у них имеется экзоскелет, основу которого составляет хитин.

§ Липиды: сложные эфиры жирных кислот и спирта, не растворяются в воде, но растворяются в органических жидкостях. Самые распространённые липиды – жиры. Жиры выполняют функцию пищевого запаса. Другая группа липидов – фосфатиды, в клетках они обычно связаны с белками и называются липопротеинами. Фосфолипиды играют роль “несущих конструкций”. Стероиды – также включены в группу липидов. Типичный представитель – холестерин. Стенки артерий, вен построены частично из холестерина.

§ В 1838 г. группу азотсодержащих органических веществ, выделенных из живых тканей, назвали протеинами. Белками называют высокомолекулярные соединения, при гидролизе которых образуется только смесь различных аминокислот. Белки состоят из аминокислот, связанных пептидными связями, несколько аминокислот образуют полипептидные цепи. Из 100 известных аминокислот только 20 входят в состав живого. Общая формула аминокислот: H²-N-C-СОOH+R (радикал отличает аминокислоты).

§ В 1868 г. удалось выделить из ядер клеток гноя, вытекающего из ран, необычное фосфорсодержащее вещество, которое назвали нуклеином. К нуклеиновым кислотам относятся РНК и ДНК. Нуклеиновые кислоты встречаются всегда в связанном с белками виде. ДНК и РНК состоят из 4 типов нуклеотидов. В состав нуклеотидов входят: фосфорная кислота (О=Р-О³Н³), рибоза или дезоксирибоза и основание. Пуриновые основания: Аденин и Гуанин, пиримидиновые основания: Тимин, Цитозин и Урацил. В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик расшифровали строение ДНК. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, закрученных одна вокруг другой и вокруг общей оси. Белки и нуклеиновые кислоты являются информационными молекулами, поэтому последовательность мономерных звеньев в них варьирует (Роуз 1969: 48-90; Грин и др. 1990: 155-188).

Из узкого круга отобранных природой органических молекул составлено 5-млрд. видовое разнообразие живого за всю историю биосферы. Органогеном №1 стал 4-хвалентный С, потому что:

· его атомы способны образовывать почти все типы химических связей;

· он способен соединяться в длинные С-С цепи, кольца, разнообразные подвижные лабильные скрученные структуры;

· соединения C с H, O, N, S, P, F, Fe обладают каталитическими, энергетическими и информационными свойствами.

Удивительно: С не является распространённым химическим элементом, в литосфере его даже меньше, чем редкого титана, в Космосе преобладают Н и Не, на Земле С занимает лишь 16-ое место, в атмосфере Земли С не более 0,001%, в океанах – 0,002% (Кузнецов и др. 1996: 242).

Но как геохимическая стадия УИ перешла в биохимическую? До 1828 г. считалось: живое – только от живого (принцип Ф. Реди). В 1824 г. Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество, щавелевую кислоту. В 1926 г. Дж. Холдейн, А.И. Опарин, Дж. Бернал выдвинули гипотезу биохимической Э (Фолта, Новы 1987: 256).

В условиях первичной атмосферы, в океане из простых неорганических соединений спонтанно образовывались более сложные макромолекулы и протоклетки. Для синтеза органических соединений использовалось ультрафиолетовое излучение (ещё не было озона). В “первичном бульоне” из макромолекул происходил отбор наиболее устойчивых систем макромолекул (коацерватов по Опарину), на границе система-среда выстраивались белки и липиды, образуя мембрану (Яблоков, Юсуфов 1998: 43-45).

А.И. Опарин был сторонником первичности обмена веществ в коацерватной капле, а появление нуклеиновых кислот считал завершением Э в ходе конкуренции протобионтов. Согласно же Холдейну, первичной была система, способная к саморепродукции, “голый ген” (Кузнецов и др. 1996: 299-303).

С 1953 г. начинаются эксперименты по неорганическому абиогенному синтезу биополимеров, которые доказали возможность постепенного самозарождения молекулярного уровня жизни.

Первые эксперименты по неорганическому синтезу биополимеров в восстановительной среде провёл С. Миллер. Колба, в которой создавались электрические разряды, заполнялась водой, Н, метаном и аммиаком. Кипящая вода создавала циркуляцию пара и воды через прибор, пробы раствора исследовали методом хроматографии на бумаге. Опыт длился 175 часов. В продолжение первых 25 часов образовывались цианистый Н и альдегиды. Далее начинала расти концентрация аминокислот: было обнаружено 15 аминокислот и рибоза (входит в состав РНК). Эксперименты вызвали большой интерес и к сходным опытам приступили учёные во всём мире.

В 1957 г. были проведены эксперименты, подтверждающие выводы Миллера о возможности спонтанного синтеза макромолекул жизни (Т.Е. Павловская, А.Г. Пасынский). В том же году Х. Френкель-Конрат реконструировал вирус табачной мозаики из составляющих его компонентов – РНК и белка (Фолта, Новы 1987: 302-309).

В 1960 г. А. Уилсон, добавив в исходный раствор Миллера S, смог получить молекулы полимеров, содержащие более 20 атомов С. В колбе были обнаружены тонкие плёнки, предмембраны: S катализировала образование плёнок.

С. Поннамперума с сотр. проводили эксперименты, подобные экспериментам Миллера, но использовали энергию ультрафиолетового света и синтезировали аминокислоты, пурины (блоки нуклеиновых кислот), полимеры из этих блоков. При добавлении фосфорной кислоты получались различные нуклеотиды.

Дж. Оро с сотр. синтезировали 16 аминокислот и крупные органические молекулы без ультрафиолета, просто нагревая среду. Хотя ранняя жизнь в бескислородной атмосфере не подвергалась окислению, ничто не защищало её от губительного воздействия жёсткого ультрафиолетового излучения. Оро доказал, возможность использования других источников энергии.

С. Фокс с сотр. использовали высокие Т и синтезировали биополимеры в безводных средах. В опытах образовывались соединения, во всех существенных отношениях сходные с природными белками. Промывая горячую смесь искусственных полимеров водой или водными растворами солей, получили многочисленные микросферы (оболочки) диаметром около 2 мкм. Образование микросфер из термических протеинов важно потому, что оно даёт нам материал для суждений о том, как мог произойти следующий шаг в развитии жизни. Этот шаг от разрозненных макромолекул к группам таких молекул, собранных в отдельные структуры и отделённым от окружающего мира мембраной.

М. Кальвин конденсировал низкомолекулярные единицы в более крупные в водных растворах, которые содержали НСN. Кальвин доказал, что происходит не только полимеризация аминокислот, но и другие строительные блоки объединяются в более крупные органические молекулы (Руттен 1973: 107-108).

В 1965-1971 гг. Х. Кораной был осуществлён искусственный синтез гена для одной из транспортных РНК путём последовательного введения в пробирку с синтезируемым геном новых нуклеотидов (Фолта, Новы 1987: 330-335; Кузнецова и др. 1996: 271).

К 1975 г. синтезировали почти все типы белков, в 1979 г. пред-ДНК. Резюмируя то главное, что принёс экспериментальный подход к проблеме возникновения жизни естественным путём, можно сделать следующие выводы. Во-первых, есть много способов спонтанного образования биомолекул неорганическим путём в условиях, моделирующих первичную атмосферу. Но необходимы 3 условия:

1) бескислородная среда;

2) присутствие атомов С и N, Н²О и катализаторов (S, NH³, H, СН⁴);

3) энергия (тепло, ультрафиолетовое излучение, электрич. разряды).

Если эти условия выполнены, немедленно начнётся образование макромолекул жизни. Но это означает, что формирование преджизни – процесс, свойственный не только нашей Земле. На любой планете, отвечающей вышеизложенным условиям, должны идти сходные процессы. Бескислородная атмосфера, содержащая атомы и молекулы, нужные для синтеза макромолекул – обычное для Вселенной явление. Остаётся только одно главное условие – наличие жидкой воды.

Во-вторых, недостатком экспериментов является невозможность смоделировать геологическое Вр. Мало констатировать возможность того или иного процесса, необходимо выяснить могут ли сохраняться и накапливаться эти продукты (Руттен 1973: 104-124).

Обнаружение неорганических и органических молекул в Космосе методами радиоастрономии, исследования палеобиохимии также косвенно подтверждают гипотезу космической химической Э. Но до 80-х гг. существовала проблема, какая макромолекула появляется первой в Э? Было выдвинуто 3 гипотезы начала биогенеза:

· гипотеза голобиоза: эволюционно старше белковый протобионт (метаболизм), первичен обмен веществ в коацервате, а появление в коацервате нуклеиновых кислот есть завершение Э в ходе конкуренции протобионтов (А.И. Опарин);

· гипотеза генобиоза: первичной была не структура, способная к обмену веществ, а макромолекулярная система подобная гену и способная к саморепродукции (“голый ген” Дж. Холдейна);

· синтетическая гипотеза симбиоза: изначально, одновременно формировался симбиоз белки-нуклеиновые кислоты (ГЦ Эйгена).

Проблема начала биохимической Э были решены тогда, когда открылся “мир РНК”, молекула РНК была первичной, так как она уникальна по своим свойствам:

· РНК наделена такой же генетической памятью, как и ДНК;

· нет организмов без РНК, но есть вирусы, геном которых составляет РНК, а не ДНК;

· вопреки генетической догме возможен перенос информации от РНК к ДНК, катализируемый РНК-зависимым ферментом;

· в нач. 80-х гг. установили способность РНК к саморепродукции в отсутствии белковых ферментов: процессингу (вырезание нуклеотидных последовательностей) и сплайсингу (сшивание активных последовательностей);

· Т. Чек, С. Альтман[62] открыли у РНК и автокаталитические функции.

Всё это означало, что древняя РНК совмещала черты генотипа [63] и фенотипа [64], а современная РНК – реликт доклеточного предка, передавшего ферментативные и информационные функции ДНК и белкам (Джойс 1993: 36; Кузнецов и др. 1996: 302-311).

В 70-х гг. С. Спигельман исследовал репликацию молекул РНК, катализируемую выделенным из бактериофага [65] очищенным ферментом Q-b репликазой и реконструировал биохимическую Э “в пробирке”. В качестве критерия отбора Спигельман взял единственное требование – скорость репликации.

“В пробирке” вирусный РНК фаг Q-b в бесклеточной среде смеси органических и неорганических молекул самореплицировался, новые фаги мутировали и происходил их отбор по скорости репликации. Опыты с системой на основе фага внесли значительный вклад в понимание додарвиновской Э, было доказано:

· возможность экспериментально моделировать молекулярную Э;

· популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекции, репликации и мутации;

· первичность возникновения молекулы РНК в Э;

· существование мутаций и отбора наиболее устойчивых, более эффективно редуплицирующихся комплексов биополимеров: возникали молекулы-мутанты с новыми свойствами: Спигельман выделил мутанты, у которых скорость репликации была в 15 раз выше, чем у исходных форм;

· отбор приводит к изменению последовательности нуклеотидов.

После С. Спигельмана систему фага Q-b применяли и другие исследователи, получая новые РНК. Позже появились новые методы исследования направленной молекулярной Э с участием нуклеиновых кислот. В экспериментах использовали и другие макромолекулы. Практическое значение таких опытов, перспективы развития технологий направленной додарвиновской Э рассматриваются в статье Д. Джойса Направленная молекулярная Э (Эйген 1973: 172-184; Шноль 1979: 64; Джойс 1993: 32-35; Кузнецов и др. 1996: 310-311).

Исходя из того, что было изложено, можно смоделировать ранние этапы доклеточной Э:

q спонтанное возникновение макромолекул из неорганических молекул (в том числе и РНК);

q отбор геномов РНК по эффективности каталитических и информационных функций (метаболизм и редупликация);

q передача РНК функций фермента белкам и памяти ДНК;

q образование и Э сетей химических реакций (ГЦ).

На уровне высшего химизма изменяется характер конкуренции и отбора: химические системы соперничают за энергию, критерием отбора макромолекул становится эффективность использования свободной энергии для неравновесия со средой.

Исследование конкуренции и отбора в процессах высшего химизма опровергает аргументы против абиогенного происхождения живого вещества. Ошибка противников[66] биохимической Э[67] в том, что они, подсчитывая вероятность возникновения ДНК и, приходя к результатам 10^-500, не учитывают, что подсчитывать надо скорость процесса Э. ЕО начинается с неизбежностью и вопрос в том, как быстро будет возрастать кинетическое совершенство в эволюционирующей системе. Нужны не оценки вероятности возникновения данной формы (данной последовательности нуклеотидов) молекулы ДНК, а оценки скорости процесса Э. Выяснение достаточно ли Вр для достижения данной величины биологического прогресса (Шноль 1979: 21).

В рамках модели ГЦ было объяснено возникновение способности к саморепродукции. На стадии ГЦ начинает действовать биологическая микроэволюция с переносом информации вместо переноса вещества, что осуществляется посредством “планов” организации вещества. Благодаря “планам” стала возможна высокая степень дифференциации, наглядно проявляющаяся в жизни (Янч 1999: 152-153).