Осевой скелет. Череп. Парные конечности и их пояса

Задание.

Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки:

1. Череп лягушки сверху, снизу и скелет нижней челюсти.

2. Пояс передних конечностей снизу и скелет передней конечности.

3. Тазовый пояс сбоку и скелет задней конечности.

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса.

Практически во всех отделах скелета земноводных сохраняется значительное количество хрящевой ткани.

Осевой скелет. Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (рис. 10), состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.

1. Шейный отдел (рис. 10, 1) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.

2. Туловищный отдел (рис. 10, 2) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных – от 14 до 63).

3. Крестцовый отдел (рис. 10, 3) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 10, 5).

4. Хвостовой отдел у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль (рис. 10, 4). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26–36 отдельных позвонков.

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги,образующие канал

Рис. 10. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху); 1 – шейный позвонок, 2 – туловищные позвонки. 3 – крестцовый позвонок, 4 – уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 – тазовый пояс, 6 – вертлуж- ная впадина

для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки; у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков, располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.

По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп. Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.

В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (рис. 11, 1), окаймляющие большое затылочное отверстие (рис, 11, 21). Каждая из них образует мыщелок (рис. 11, 2) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости (рис. 11, 3). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость (рис. 11, 4), имеющая вид костного кольцевого пояска.

В

Рис. 11. Череп лягушки. А – сверху; Б – снизу; В –нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 – боковая затылочная кость, 2 – затылочный мыщелок, 3 – переднеушная кость, 4 – клиновидно-обонятельная кость, 5 – носовая кость, 6 – лобно-теменная кость, 7 – чешуйчатая кость, 8 – парасфеноид, 9 – небная кость, 10 – сошник, 11 – хоана, 12 – небно-квадратный хрящ, 13 – межчелюстная, кость, 14 – верхнечелюстная кость, 15 – квадратно-скуловая кость, 16 – крыловидная кость, 17 – меккелев хрящ, 18 – подбородочно-челюстная кость, 19 – зубная кость, 20 – угловая кость, 21 – большое затылочное отверстие

Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно-треугольную форму парные носовые кости (рис. 11, 5), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (рис. 11, 6), и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости (рис. 11, 7). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид (рис. 11, 8). Спереди от него лежат тоже покровные парные небные кости (рис. 11, 9) и парные сошники (рис. 11, 10); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны (рис. 11, 11).

Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небно-квадратный хрящ (рис. 11, 12), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним — к основанию черепа перед слуховой капсулой. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги – аутостилический.

К небно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (рис. 11, 13), несущие зубы(у жаб зубы в верхней челюсти отсутствуют) и верхнечелюстные кости (рис. 11, 14). За ними, укрепляя заднюю часть небно-квадратного хряща сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость (рис. 11, 15), а снизу также покровная – крыловидная кость (рис. 11, 16) (у аксолотля и некоторых других хвостатых земноводных задняя частьнебно-квадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость.

Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ (рис. 11, 17)также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (рис.11, 18). К ним присоединяются покровные зубные кости (рис. 11, 19), уземноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (рис. 11, 20)и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небно-квадратного хряща (рис. 11, 12).

Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха.Расположенный рядом сбрызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок превратился в слуховую косточку – столбик, или стремечко.У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.

Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функцио нирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат. У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти.

Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, как и конечности других наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом.

Проксимальный отдел передней конечности – плечо (рис. 12, 1) – трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы – эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (рис. 12, 2),которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце – полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы.

У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (рис. 12, 4) и с внутренней стороны – лучевая (рис. 12, 5) кости сливаются в единую кость предплечья (рис. 12, 3); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 12, 6) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.

Запястье (рис. 12, 7) состоит из двух рядов мелких косточек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (рис. 12, 8). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (рис. 12, 9).У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей

Рис. 12. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 – плечевая кость, 2 – головка плеча, 3 – предплечье, 4 – локтевая кость, 5 – лучевая кость, 6 – локтевой отросток, 7 – запястье, 8 – пясть, 9 – фаланги пальцев, 10 – лопатка, 11 – надлопаточный хрящ, 12 – коракоид, 13 – суставная впадина для причленения головки плеча, 14 – прокоракоидный хрящ, 15 – ключица, 16 – грудина, 17 – предгрудинник, 18 – редуцированный первый палец, II – V – хорошо разви- тые пальцы

Рис. 13. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 – бедренная кость, 2 – головка бедра, 3 – голень, 4 – большая берцовая кость, 5 – малая берцовая кость, 6 – предплюсна, 7 – tibiale, 8 – fibulare, 9 – плюсна, 10 – фаланги пальцев, 11 – рудимент VI пальца, 12 – подвздошная кость, 13 – седалищная кость, 14 – лобковый хрящ, 15 – вертлужная впадина, I – V – пальцы

его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (рис. 12, 10); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (рис. 12, 11). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (рис. 12, 12), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 12, 13). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (рис. 12, 14), на который налегает тоненькая покровная кость – ключица (рис. 12, 15). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (рис. 12, 16) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается пред-грудинник (рис. 12, 17) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.

Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость бедро (рис. 13, 1), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 13, 2), входящей в вертлужную впадину (рис. 13, 15)тазового пояса. Большая берцовая (рис. 13, 4)и малая берцовая (рис. 13, 5) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (рис. 13, 3); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.

Проксимальный ряд костей предплюсны (рис. 31, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (рис. 13, 7; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная – fibulare (рис. 13, 8). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2–3 маленькие косточки. Плюсна (рис. 13, 9) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (рис. 13, 10).Самый длинный палец у лягушек – IV. Сбоку от 1 (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI (“предпервого”) пальца (рис. 13, 11).

Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (рис. 13, 15) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (рис. 13, 12) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 10). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilage pubis, рис. 13, 14).Позади него лежат парные седалищные кости (рис. 13, 13).

У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.