Общая топография внутренних органов. Рис

Рис. 4. Схема вскрытого сердца лягушки; 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек, 5 – артериальный конус, 6 – общий артериальный ствол, 7 – кожно-легочная артерия. 8 – дуга аорты, 9 – общая сонная артерия, 10 – сонная «железа», 11 – спиральный клапан артериального конуса

Кровеносная система. В верхней части препарата, между легкими и печенью в перикардиальной полости, образованной тонкой пленкой – перикардиальной сумкой, лежит сердце (рис. 4, 5); иногда при вскрытии оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на вершине сердца пинцетом тоненькую бесцветную пленку перикардиальной сумки и осторожно, не повреждая сердце, прорезать ее ножницами; сердце выскользнет из сумки. Не вскрывая сердца, приподнять пинцетом направленную назад его вершину; видно темную, тонкостенную, не имеющую отчетливых границ венозную пазуху, образованную слиянием крупных двух передних и задней полых вен. В верхней части сердца лежат полностью раз деленные друг от друга более крупное правое предсердие (рис. 4, 1; рис. 5, 1; рис. 6, 2; в него открывается венозная пазуха) и левое предсердие (рис. 4, 2; рис. 5, 2; рис. 6, 3 – на препарате справа; в него впадают легочные вены). Внешне граница между предсердиями выражена очень слабо. Видна нижняя, розоватого цвета конусовидная наиболее мускулистая часть сердца – это желудочек (рис. 4, 3; рис. 5, 3; рис. 6, 4); с ним общим отверстием сообщаются оба предсердия. Специальные клапаны (рис. 4, 4) этого отверстия делают возможным ток крови только в одном направлении – из предсердий в желудочек.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус (рис. 4, 5; рис. 5, 4). Таким образом, сердце земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но состоит из пяти отделов: венозной пазухи, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Артериальный конус дает три пары артериальных дуг. Каждая дуга отходит от артериального конуса самостоятельным отверстием. Все три дуги левой и соответственно правой стороны идут сначала вместе общим артериальным стволом (рис. 4, 6; рис. 5, 5), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериального конуса лишь на два крупных ствола. Однако если приподнять этот ствол иглой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но рядом лежащих сосудов. Эти сосуды (в порядке их отхождения от артериального конуса) следующие:

Первыми от спинного отдела артериального конуса отходят парные (правая и левая) кожно-легочные артерии (рис. 4, 7; рис. 5, 6) – гомологи IV пары жаберных артериальных дуг рыб. Очень скоро каждая кожно-легочная артерия распадается на легочную артерию (рис. 5, 7), проходящую по краю легкого до его вершины, и большую кожную артерию (рис. 5, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхности тела (при описании кровеносной системы указаны лишь основные кровеносные стволы, которые можно рассмотреть при тщательном препарировании без применения инъекции).

Сразу за кожно-легочными артериями, но от брюшного отдела артериального конуса отходят парные дуги аорты (рис. 4, 8; 5, 9,10). Они гомологичны II паре жаберных артериальных дуг. Загибаясь вверх (к спинной поверхности тела) и в стороны, каждая из дуг аорты отделяет затылочно-позвоночную (рис. 5, 11) и подключичную (рис. 5, 12, снабжает кровью переднюю конечность) артерии. Затем дуги аорты сливаются друг с другом под позвоночным столбом (на уровне задней части желудка) в непарную спинную аорту (рис. 5, 13). От спинной аорты отходит мощная кишечно-брыжеечная артерия (рис. 5, 14);она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта (имеет вид более тонкого ствола, чем отошедшая от нее кишечно-брыжеечная артерия) отдает несколько тонких артерий к почкам и половым органам. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (рис. 5, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловища и задние конечности.

Сонные дуги, снабжающие кровью голову, отходят вслед за дугами аорты также от брюшной части артериального конуса в виде общих сонных артерий (рис. 4, 9; 5, 17). Почти сразу после отхождения от общего артериального ствола каждая сонная дуга распадается на наружную сонную (рис. 5, 19) и внутреннюю сонную (рис.5, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «железа» (рис. 4, 10; 5, 20), видимо, регулирующая давление крови в сонных артериях.

Рис. 5. Артериальная система лягушки. Артериальная кровь показана редкой штриховкой, смешанная – густой штриховкой, венозная – черным цветом: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – общий артериальный ствол, 6 – кожно-легочная артерия, 7 – легочная артерия, 8 – большая кожная артерия, 9 – правая дуга аорты, 10 – левая дуга аорты, 11 – затылочно-позвоночная артерия, 12 – подключичная артерия, 13 – спинная аорта, 14 – кишечно-брыжеечная артерия, 15 – мочеполовые артерии, 19 – общая подвздошная артерия, 17 – общая сонная артерия, 18 – внутренняя сонная артерия, 19 – наружная сонная артерия, 20 – сонная «железа», 21 – легкое, 22 – печень, 23 – желудок, 24 – кишечник, 25 – семен- ник, 26 – почка

Венозная кровь из головы идет по наружной и внутренней яремным венам (рис.6, 5, 6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной большой кожной вене (рис. 6, 7), в которую впадает несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (рис. 6, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в подключичную венy (рис. 6, 9). Почти сразу же подключичная вена каждой стороны сливается с наружной и внутренней яремными венами, образуя правую (рис. 6, 10) и левую (рис. 6, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальной (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху.

Из задних конечностей и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них – бедренная (рис. 6, 12) и седалищная (рис. 6, 13) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя парные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (рис. 6, 14),идущие в почки и распадающиеся в них на сеть капилляров (воротная система почек).

От правой и левой бедренных вен отходят стволы, которые сливаются друг с другом в брюшную вену (рис. 6, 15). Она проходит по брюшной стенке тела, собирая кровь от мочевого пузыря и мышц, около заднего конца грудины погружается в брюшную полость и уходит в печень, где распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищевода по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (рис. 6, 16), уходящую в печень и распадающуюся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена печени и брюшная вена.

Рис. 6. Венозная система лягушки. Венозная кровь показана черным цветом, артериальная – штриховкой, смешанная - точками: 1 – венозная пазуха, 2 – правое предсердие, 3 – левое предсердие, 4 – желудочек, 5 – наружная яремная вена, 6 – внутренняя яремная вена, 7 – большая кожная вена, 8 – плечевая вена, 9 – подключичная вена, 10 – правая передняя полая вена, 11 – левая передняя полая вена, 12 – бедренная вена, 13 – седалищная вена, 14 – общая подвздошная вена, или воротная вена почки, 15 – брюшная вена, 16 – воротная вена печени, 17 – выносящие почечные вены, 18 – задняя полая вена, 19 – печеночная вена, 20 – легочная вена, 21 – легкое, 22 – печень, 23 – желудок, 24 – кишеч- ник, 25 – семенник, 26 – почка

Венозная кровь, пройдя по капиллярам почек, собирается в несколько выносящих почечных вен (рис. 6, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (рис. 6, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в центральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие печеночные вены (рис. 6, 19; они собирают кровь от всех участков печени) и впадает в венозную пазуху.

Артериальная кровь от легких идет по легочным венам (рис. 6, 20), которые сливаются вместе и впадают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левой передней полой веной.

У земноводных отчетливо выражены два круга кровообращения: малый (желудочек – легкие – левое предсердие) и большой (желудочек – все тело – венозная пазуха – правое предсердие). Однако благодаря единственному желудочку эти круги полностью еще не разобщены – в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии у земноводных насыщение крови кислородом идет и в легких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается венозная кровь (собранная венами со всего тела в венозную пазуху) с примесью артериальной (принесена большими кожными венами). В левом предсердии кровь артериальная (поступила из легких по легочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступает в желудочек. Благодаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 4), мешающих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка оказывается венозная кровь с примесью артериальной (того же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка – артериальная (как и в левом предсердии), а в средней части – смешанная.

Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще недостаточно изучен. Упрощенно этот процесс можно представить следующим образом. При сокращении желудочка в артериальный конус (благодаря его отхождению от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через открытые отверстия кожно-легочные артерии (отверстия остальных артериальных дуг закрыты спиральным клапаном артериального конуса) и уходит в легкие и кожу для окисления. После заполнения кожно-легочных артерий при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. Происходит сдвигание спирального клапана, и открываются устья дуг аорты. В них устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка, расходящаяся по ответвлениям дуг аорты и ветвям спинной аорты по всему телу.

Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус при максимальном сокращении желудочка, не может пройти в кожно-легочные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвигание спирального клапана, освобождающего устья сонных артерий. По ним артериальная кровь идет в голову (в том числе к головному мозгу и органам чувств).

Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении легочного дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, когда дыхание осуществляется только поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земноводных спиральный клапан артериального конуса развит слабо, поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная кровь.

Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводящие пути и легкие. Гортанная щель, отграниченная от ротовой полости несколькими хрящами, ведет в небольшую полость – гортань. Гортанная щель может открываться и закрываться при сокращении специальных гортанных мышц. На внутренней вогнутой поверхности черпаловидных хрящей расположены голосовые связки – складки слизистой оболочки гортани. При колебании этих связок, вызванном прохождением воздуха через гортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших отверстия из полости гортани ведут непосредственно в парные легкие.

Лежащие по бокам сердца легкие (рис. 7, 5) представляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеющими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть легкие, следует их слегка надуть через стеклянную трубочку, вставленную тонким концом в гортанную щель). Ячеистость обусловлена небольшими выростами (септами) на внутренней стороне стенок легких, благодаря чему несколько увеличивается их внутренняя поверхность. Однако общая внутренняя поверхность легких земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немногих видов – чуть больше) поверхности кожи (у млекопитающих внутренняя поверхность легких превышает поверхность кожи в 60–100 раз).

У настоящих наземных позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) насасывание воздуха в легкие осуществляется преимущественно путем изменения объема грудной клетки (соединение грудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные же грудной клетки не имеют (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них нагнетательного типа. На живой лягушке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме открываются и закрываются наружные отверстия ноздрей.

При опускании дна ротовой полости объем последней значительно увеличивается и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это время гортанная щель закрыта. Затем закрываются наружные ноздри (это происходит под действием специальной мускулатуры ноздрей; закрыванию помогают и отростки межчелюстных костей, изменяющих свое положение) и одновременно открывается гортанная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость поступает воздух из легких (под давлением внутренних органов и сокращения мышц брюшной стенки) и смешивается с находящимся там атмосферным воздухом.

Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к небу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в легкие. Потом гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу. Затем вновь начинается первая фаза вдоха.

В промежутках между нерегулярными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. При этом воздух в ротовой полости обновляется и кровь в капиллярах слизистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости за гортанной щелью широким отверстием начинается короткий, легко растяжимый пищевод (рис. 7, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, легкими и печенью; заднюю его часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающего) долю печени.

Пищевод впадает в желудок (рис. 7, 7), отделенный от него кольцевидной перетяжкой. Желудок слегка изогнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний суженный конец желудка (рис. 7, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начального отдела тонкого кишечника – двенадцатиперстной кишки (рис. 7, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлого желтоватого тяжа лежит поджелудочная железа (рис.7, 10). Без резкой границы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколько меньший диаметр тонкую кишку (рис. 7, 11), расположенную в виде нескольких петель в правой части полости тела. Тонкий кишечник переходит в короткую широкую прямую кишку (рис. 7, 12), и, утончаясь, образует клоаку с отверстием на спинной стороне.

Печень (рис. 7, 14) – крупный компактный трехлопастный орган – лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее маленькой средней доли расположен округлый зеленовато-черный желчный пузырь (рис. 7, 15) – резервуар, где скапливается выделяемая печенью желчь. По дорзальной поверхности правой и левой долей печени проходят (заметны лишь при внимательном рассматривании) печеночные протоки, сливающиеся вместе с протоком желчного пузыря (его можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общий желчный проток (рис. 7, 16). Желчный проток в виде плотного тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 7, 10), принимая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в начальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой полупрозрачной складчатой пленке – брыжейке (рис. 7, 17).

Функция пищевода – проведение пищи в желудок. Здесь пища размельчается давлением мускулистых стенок и пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами желудка. В тонком отделе кишечника пищевая масса пропитывается ферментами, поступающими по желчному протоку из печени и поджелудочной железы, переваривается и через стенки кишечника всасывается. В прямой кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых наружу через полость клоаки.

Рис. 7. Общее расположение внутренних органов самки лягушки: 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – артериальный конус, 5 – легкое, 6 – пищевод, 7 – желудок, 8 – пилорическая часть желудка, 9 – двенадцатиперстная кишка, 10 – поджелудочная железа, 11 – тонкая кишка, 12 – прямая кишка, 13 – область клоаки. 14 – печень, 15 – желчный пузырь, 16 – желчный проток, 17 – брыжейка, 18 – селезенка. 19 – почка, 20 – мочеточник, 21 – мочевой пузырь, 22 – яичник, 23 – яйцевод (левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены)

В брыжейке тонкого отдела кишечника лежит (на вскрытой лягушке – обычно между желудком и прямой кишкой) небольшая округлая селезенка (рис. 7, 18) – очень важный орган ретикуло-эндотелиальной системы. В селезенке происходит образование форменных элементов крови (эритроцитов, лимфоцитов), идет фагоцитоз попавших в кровь бактерий и т. п. Селезенка также служит и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энергичное движение и т. д.) выделяемой в кровяное русло.

Мочеполовая система. Парные компактные удлиненно-овальной формы мезонефрические (или туловищные) почки (рис. 7, 19; рис. 8, 1; рис. 9, 1) расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки проходит тоненький тяж сероватого цвета – вольфов канал (рис. 7, 20; рис. 8, 2; рис. 9, 2) –мочеточник мезонефрической почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открываются в спинной части клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 8, 4; рис. 9 ,4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастный тонкостенный мочевой пузырь (рис. 7, 21; рис. 8, 5; рис. 9, 5); вводя пипеткой через клоаку в отверстие мочевого пузыря воду, легко убедиться в сильной растяжимости его стенок. Попадающая в клоаку по вольфовым каналам (мочеточникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в мочевой пузырь. Довольно густая сеть капилляров в его стенках обеспечивает всасывание воды из мочи. Моча становится более концентрированной и сокращениями стенок мочевого пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее – наружу. Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов.

У переднего края каждой почки, в той же брыжейке, что и половые железы, располагаются пальцевидной формы оранжевые жировые тела (рис. 8, 10; рис. 9, 10) – резерв питательных веществ для формирования половых клеток. По поверхности каждой почки тянется узкая, иногда слабо заметная желтоватая полоска – надпочечник (рис. 8, 11; рис. 9, 11) – железа внутренней секреции.

Семенники (рис. 8, 7) – парные округлые желтоватого или буроватого цвета подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев печек. Если осторожно оттянуть пинцетом семенник, то в брыжейке станут заметными отходящие от семенника тонкие беловатые нити – семявыносящие канальцы (рис. 8, 8), впадающие в переднюю часть

почки. Семявыносящие канальцы открываются в почечные канальцы и, таким образом, передняя часть почки земноводных функционально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самцов земноводных одновременно выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. В период

размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения – семенные пузырьки (рис. 8, 9); они служат хранилищем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры семенных пузырьков уменьшаются, но они все-таки видны.

Парные яичники (рис. 9, 7) представляют собой подвешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) тонкостенные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или менее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают заполняющие их полость пигментированные яйцеклетки. Половыми путями самок служат парные яйцеводы – мюллеровы каналы (рис. 9, 8),подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов сильно изменяется по сезонам года; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела в 6–8 раз). Передний конец каждого яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием – воронкой яйцевода (рис. 9, 9). Нижняя часть яйцевода – ее часто называют маточной частью – более широкая. Каждый яйцевод открывается в клоаку самостоятельным отверстием (рис. 9, 12).

Рис. 8. Мочеполовая система самца лягушки: 1 – почка, 2 – мочеточник (он же семяпровод), 3 – полость клоаки, 4 – мочеполовое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – семенник. 8 – семявыносящие канальцы, 9 – семенной пузырек, 10 – жировое тело, 11 – надпочечник	Рис. 9. Мочеполовая система самки лягушки: 1 – почка, 2 – мочеточник, 3 – полость клоаки, 4 – мочевое отверстие, 5 – мочевой пузырь, 6 – отверстие мочевого пузыря, 7 – левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен), 8 – яйцевод, 9 – воронка яйцевода, 10 – жировое тело (жировое тело правой стороны не изображено), 11 – надпочечник, 12 – половое отверстие (отверстие яйцевода)

При созревании яйцеклетки лопается окружающая ее фолликулярная оболочка, и яйцо выталкивается в полость тела. Здесь оно подхватывается резко увеличившейся к началу яйцекладки воронкой яйцевода и, благодаря перистальтике его стенки, двигается по яйцеводу. При этом выделения желез, расположенных встенках яйцевода, формируют вокруг яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйцеводов вполне сформированные яйца (икринки) группируются в готовые к откладыванию комки.

Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрического типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом, сперматозоиды никогда не выпадают в полость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов канал служит только мочеточником, а мюллеров канал – яйцеводом. Зрелое яйцо выпадает в полость тела, а затем через воронку попадает в яйцевод.

Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем органов удалить у вскрытой лягушки внутренности, то станут хорошо видны отходящие от позвоночного столба плотные белые тяжи – спинномозговые нервы. По бокам позвоночного столба видны белые «известковые мешочки», через лимфатические сосуды связанные с полостью перепончатого лабиринта капсулы внутреннего уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено.