Пентозофосфатный путь дыхания и его роль в жизни растения

Кроме гликолиза и цикла Кребса, существует и другой универсальный, присущий всем организмам, путь полного окисления глюкозы – пентозофосфатный. Ферменты, которые участвуют в этом процессе, локализованы в цитоплазме (гиалоплазме). Исходным веществом для этого цикла является глюкозо-6-фосфат, которая принимает участие и в гликолизе. Пентозофосфатный путь, как и гликолиз, можно разделить на две фазы: фазу окисления глюкозо-6-фосфата и фазу его регенерации.

6-фосфоглюконат, в свою очередь, подвергается окислительному декарбоксилированию, образуется рибулозо-5-фосфат и восстанавливается НАДФ⁺, который является коферментом фосфоглюконатдегидрогеназы. Образованием рибулозо-5-фосфата окислительная фаза цикла заканчивается.

Затем рибулозо-5-фосфат изомеризуется в рибозу-5-фосфат и ксилулозу-5-фосфат при участии соответственно рибозо-фосфат-изомеразы и рибозофосфат-эпимиразы.

Рибозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат взаимодействуют между собой (реакция катализируется транскеталазой) и образуют глицеральдегид-3-фосфат и седагептулозо-7-фосфат. Эти соединения в свою очередь взаимодействуют в присутствии трансальдолазы и образуют фруктозо-6-фосфат и эритрозу-4-фосфат. В присутствии транскаталазы и образуется фосфоглицериновый альдегид и фруктозо-6-фосфат, которые в дальнейшем могут быть метаболизированы по гликолитическому пути.

В фазе регенерации участвуют только фосфорные эфиры сахаров. Процесс идет от пентоз через образование седагептулозо-7-фосфата, эритрозо-4-фосфата, фруктозо-6-фосфата и фосфоглициринового альдегида. Триозы могут конденсироваться до гексоз. В результате альдольной конденсации двух триоз образуется фруктозо-1,6-дифосфат. Гидролиз фосфатной связи приводит к образованию фосфорной кислоты и глюкозо-6-фосфата. Цикл заканчивается.

Итак, в результате этого цикла из 6 молекул глюкозо-6-фосфата одна молекула окисляется до СО₂, а пять молекул регенерируют вновь и выходят из цикла. При этом восстанавливается 12 молекул НАДФ⁺. Суммарное уравнение пентозофосфатного цикла можно записать в виде:

6 глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ⁺ + 7 Н₂О → 5 глюкозо-6-фосфат + 6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + Н₃РО₄

Большое физиологическое значение этот цикл имеет как источник НАДФН, который является донором водорода для восстановительного аминирования и других процессов. Кроме того, пентозы, которые появляются в этом цикле, используются для синтеза таких важных соединений клетки как АТФ, АДФ, АМФ, нуклеиновые кислоты, пиридиновые ферменты и другие. Эритрозо-4-фосфат – промежуточный продукт этого цикла – участвует в образовании шикимовой кислоты, необходимой для синтеза гормонов роста. Таким образом, этот цикл дыхания очень важный для растений, как и гликолиз, и цикл Кребса.