Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

Любой организм (и особь в том чис­ле) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном со­подчинении и взаимозависимости. Взаимо­зависимость отдельных структур (корреля­ция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации (см. 14.3).

Динамика эволюционных взаимоотно­шений органов видна при анализе принци­пов замещения, гетеробатмии и ком­пенсации функций.

Замещение органов и функций. Заме­щение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исче­зает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субсти­туции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным по­звоночником.

У растений принцип субститу­ции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеб­лей у кактусоподобных форм: функция фо­тосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить воз­никновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Pletho-dontldae)

Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород посту­пает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомиче­ские образования.

Гетеробатмия (от гетеро... и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает раз­ный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Тахтаджян). В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно сла­бо связанные между собой функционально (например, система органов движения и ор­ганов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем ор­ганов движения с органами внутренней сек­реции, а у растений между эволюцией спо­рангиев и гаметангиев, проводящей систе­мы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотно­шений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволю­ции, они могут меняться относительно са­мостоятельно, асинхронно (О. Абель).

В целом такое положение ведет к воз­можности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме

Процесс эволюции, ведущий к возникнове­нию такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией (Г. де Вир). Орга­низм выступает в известной мере как мо­заика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеро-батмией (эволюционной «разноступенча-тостью» отдельных систем органов).

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко вы­ражена мозаичность (и соответственно ге­теробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена сла­бее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выражен­ной среди относительно примитивных ее

1 Иногда используются термины «перекре­щивание специализации», «эволюционная гете­рохрония признаков», «гетероэпистазия».

представителей (у растений — магнолие­вые, нимфейные, лютиковые). По мере про­движения группы от исходного типа нивели­руются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координации (см правило усиления интеграции в гл. 15). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеро-батмии, что отмечено в эволюции полупара­зитов и паразитов среди растений.

Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов мо­жет компенсировать длительное от­ставание темпов изменения других ор­ганов той же системы (Н.Н. Воронцов, 1961).

Например, у ряда грызунов специализа­ция системы органов пищеварения к опре­деленному образу жизни затрагивает в ос­новном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитаю­щих приспособление может пойти в основ­ном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной труб­ки).

Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструк­ции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую кар­тину эволюционной «продвинутости».

Можно сказать, что всякая живая фор­ма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодина­кового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры (Э. Майр). Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков (см. гл. 18). Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в раз­ных направлениях (несмотря на ограниче­ние, накладываемое корреляциями).

В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существова­ния в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не за­тронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это мо­жет быть осуществлено посредством суб­ституции органов.

Субституция, гетеробатмия и компенса­ция в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их спо­собности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эво­люционные характеристики органов оказы­ваются исходными и для процесса редукции органов.