2015-02-27
2569
Реакция среды, т. е. степень ее щелочности или кислотности, оказывает большое влияние на жизнедеятельность микроорганизмов. Физиологически действующим началом в кислых и щелочных субстратах является концентрация гидроксильных и водородных ионов (Н+ и ОН~).
Под влиянием рН среды может изменяться активность ферментов, а в связи с этим биохимическая активность микробов
1 «Кавитатис» в пер. с англ. означает полость, впадина.
4 Заказ № 1969 97
Рис. 26. Выживаемость (% к контролю)
микроорганизмов при различных частотах
воздействия ультразвука (по данным Г. П.
Авакяна):
a–Sacch. ludwigii; б –Acetobacter aceti; s –
Sacch. vini; г – Lactobacillus plantarum; д –
Torulopsis utilis; e – Candida mycoderma
и направленность осуществляемых ими биохимических превращений. Так, одни и те же дрожжи в кислой среде образуют из сахара большое количество этилового спирта и незначительное количество глицерина; в щелочной среде содержание глицерина резко увеличивается, а выход спирта снижается. Изменение ре-, акции среды может влиять на электрический заряд поверхности клетки, в связи с чем изменяется проницаемость клетки для отдельных ионов. При колебаниях рН среды может изменяться степень диссоциации веществ в среде, что в свою очередь отразится на обмене веществ клетки.
Жизнедеятельность каждого вида микроорганизмов возможна при прочих благоприятных условиях, лишь в более или менее определенных границах рН среды, выше и ниже которых она угнетается. Для большинства плесневых грибов и дрожжей наиболее благоприятна слабокислая среда с рН 5–6. Большинство бактерий лучше растет в зоне рН 6,8–7,3, т. е. в нейтральной или слабощелочной среде. За небольшим исключением, они не развиваются при рН ниже 4,0 и выше 9,0, но многие длительно сохраняются живыми. Плесени могут развиваться в более широком диапазоне – при рН от 1,2 до 11,0. Споры грибов прорастают в более узком интервале рН по сравнению с развитием мицелия. Для отдельных представителей бактерий и грибов эти пределы могут быть значительно более узкими.
Для бактерий кислая среда губительнее щелочной. Вегетативные клетки обычно менее устойчивы, чем споры. Особенно неблагоприятна кислая среда для гнилостных бактерий и бактерий, вызывающих пищевые отравления. Бактерии, которые в процессе жизнедеятельности образуют кислоту, более выносливы к снижению рН. Одни микроорганизмы, например молочнокислые бактерий, при накоплении в среде известного количества кислоты постепенно погибают. Другие способны регулировать реакцию среды, образуя в таких условиях соответствующие вещества, которые либо подкисляют, либо подщелачивают среду, препятствуя сдвигу рН в сторону, неблагоприятную для их развития. Например, дрожжи в благоприятной для них кислой среде вырабатывают главным образом нейтральный продукт – этиловый спирт. В нейтральной среде они образуют уксусную кислоту, которая снижает рН среды до благоприятного для них значения, а затем дрожжи начинают вырабатывать этиловый спирт. Некоторые плесневые грибы при росте на белковых средах образуют щавелевую кислоту или другие кислоты, которые препятствуют повышению щелочности субстрата.
В табл. 11 приведены литературные данные, характеризующие отношение некоторых микроорганизмов к рН среды. Указанные предельные значения рН могут значительно колебаться в зависимости от других условий среды и физиологических особенностей микроорганизмов. В кислой среде усиливается действие других неблагоприятных факторов.
| Τ a | блица И | ||
| рН среды | |||
| Названия микроорганизмов | минимум | оптимум | максимум |
| Бактерии: | 3–4 4–4,7 4–4,6 3–3,9 4,4–5 4,4–4,9 5 5,5 5,6 4,5–5 4,2 4,5–5,8 5,7 4-5 1,5 1,8 2 3,1 2. 1,6 2 2,5 3-3,5 | 5,4–6,3 6–6,5 5,8–6 6,5–7,5 6,5–7,5 7–8 6,6–7 7,1 6,7 7–8 6,5–7,6 6,9–7,3 6,5–7,5 4,5–6 | 7–8 |
| Streptococcus lactis........ Lactobacillus acidophilus..... | 7,9–8,5 6,8 7,1 | ||
| 7,8–9 | |||
| 8,4–9 | |||
| Pseudomonas aeruginosa...... | 8,5 8,5–9 9,3 8,5 | ||
| Clostridium amylobacter...... Плесневые грибы: | 8,5–9,4 8,5–9 8,5 9,8 | ||
| 8,4 | |||
| Clodosporium herbarum...... | 7,7 8,5 | ||
| 9,8 10 9 | |||
| 8,5 |
Губительное действие на микроорганизмы некоторых органических кислот (например, уксусной, бензойной, масляной) может быть обусловлено не только неблагоприятной концентрацией водородных ионов, но и токсичностью недиссоциирован-ных молекул кислот. Установлено, например, что уксусная кислота в количестве 0,5–2 % оказывает бактерицидное действие.
Молочнокислый стрептококк прекращает размножаться в субстрате, содержащем молочную кислоту, при рН 4,7–4,4, а в присутствии уксусной – при рН 5,1–4,8.
Неодинаковое отношение микроорганизмов к реакции среды является одной из причин наблюдаемой в природных условиях смены одних форм микроорганизмов другими. Зная отношение различных микроорганизмов к реакции среды и регулируя рН, можно подавлять или стимулировать их развитие, что имеет большое практическое значение.
Так, неблагоприятное действие кислой среды на гнилостные бактерии положено в основу хранения некоторых пищевых продуктов в маринованном и квашеном виде. В первом случае к продукту добавляют небольшое количество уксусной кислоты, во втором – дают возможность развиваться молочнокислым
бактериям, которые образуют кислоту, и этим препятствуют развитию гнилостных бактерий. Однако квашеные продукты и маринады не отличаются большой стойкостью при хранении, так как органические кислоты (молочная, уксусная) могут быть использованы многими плесенями и дрожжами. В результате этого кислотность среды быстро падает и снова создаются условия, благоприятные для развития гнилостных бактерий. Чтобы задержать рост микробов – потребителей кислот, маринованные и квашеные продукты следует пастеризовать и хранить при пониженных температурах.
