Функциональная анатомия проводящих путей нервной системы

Как уже отмечалось, интеграция организма в единое целое осуществляется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает

и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга. Короткая рефлекторная дуга построена следующим образом. Hi первом этапе развития центральной

нервной системы, когда не было еще головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Как отражение этого этапа, у человека сохранился

собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.

Первый (афферентный, чувствительный) нейрон этой дуги представлен клетками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов от органов и

тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга,

T-образно разделяется на две ветви - восходящую и нисходящую, от которых в свою очередь отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются втоpым (замыкатeльным) нейpоном простой

рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах

нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон; отросток его выходит из спинного мозга в составе передних

корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов. В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими

промежуточными нейронами, а через их разветвления - с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не

только на соответственный сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

В спинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона. Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый

постукиванием молоточка по ligamentum patellae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток

лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества

переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва

доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и

рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически

древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся

головным. По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа

последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части

появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути.

Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и

объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы

понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга. У человека существуют

одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга.

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие - fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого

мозга, nucleus gracilis и nucleus cuneatus;

б) нисходящие - от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга - tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinalis и

tractus olivospinalis.

2. С мозжечком:

а) восходящие - tractus spinocerebellaris posterior и tractus spinocerebellaris anterior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т.e. в черве. Из них задний состоит

из отростков клеток nucleus thoracicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек - прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из

отростков клеток substantia intermedia centralis своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна

переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;

б) нисходящие - от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие - tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (tectum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commissura alba спинного

мозга; б) нисходящие (к передним рогам): tractus tectospinalis - от tectum среднего мозга и tractus rubrospinalis - от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к таламусу - tractus spinothalamicus lateralis et anterior и перекрещиваются на своем пути в

commissura alba спинного мозга;

б) нисходящие - tractus thalamospinalis - от таламуса к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: lemniscus medialis-идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к

таламусу, перекрещиваясь на пути в decussatio lemniscorum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:

а) восходящие - tractus thalamocorticalis - от таламуса к коре большого мозга;

б) нисходящие - tractus pyramidalis - от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе - tractus corticonuclearis, и к передним рогам спинного

мозга - tractus corticospinalis (pyramidalis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у

человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им

устанавливается единство всей нервной системы.