Обмен гликогена

Гликоген – главный резервный гомолисахарид человека, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках a-1,4-гликозидными связями, в местах разветвления - a-1,6-гликозидными связями. Разветвленная структура гликогена создает много концевых мономеров, ускоряющих процессы его распада или синтеза. Гликоген депонируется в печени и скелетных мышцах и хранится в цитозоле в форме гранул. Метаболические пути синтеза и распада гликогена различны.

Синтез гликогена (гликогенез) происходит в течение 1-2 часов после приема углеводной пищи и требует затрат АТФ.

1). Фосфорилирование глюкозы при участии гексокиназы (в печени – глюкокиназы) с образованием глюкозо-6-фосфата, который переходит в глюкозо-1-фосфат (фермент – фосфоглюкомутаза):

2). При участии глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазы глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с УТФ, образует УДФ-глюкозу и пирофосфат:

глюкозо-1-фосфат + УТФ «УДФ-глюкоза + РР_i.

3). Перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на гликозидную цепь гликогена («затравочное» количество), фермент - гликогенсинтаза. Гликогенсинтаза катализирует образование a-1,4-гликозидной связи. Активация гликогенсинтазы происходит при участии инсулина.

Образование a-1,6-гликозидной связи обеспечивает гликогенветвящий фермент, который переносит олигосахаридный фрагмент (6-7 остатков глюкозы) на 6-гидроксильную группу остатка глюкозы той же или другой цепи гликогена.

Распад гликогена (гликогенолиз) – процесс перехода гликогена из запасной формы в метаболическую (глюкоза).

Под действием гликогенфосфорилазы гликоген распадается на глюкозо-1-фосфат без предварительного расщепления на фрагменты.

Фосфорилаза существует в двух формах – фосфорилаза а (активна, состоит из 4 субъежиниц) и фосфорилаза b (неактивна, состоит из 2 субъединиц). Превращение фосфорилазы а в фосфорилазу b осуществляется фосфорилированием белка киназой фосфорилазы:

2фосфорилаза b + 4АТФ → фосфорилаза а + 4АДФ.

Неактивная киназа фосфорилазы превращается в активную при участии фермента цАМФ-зависимой протеинкиназы. цАМФ образуется из АТФ под действием аденилатциклазы, активируемой адреналином и глюкагоном. В результате из гликогена образуется глюкозо-1-фосфат.

Глюкозо-1-фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат.

В печени из глюкозо-6-фосфата путем гидролитического отщепления фосфата (фермент – глюкозо-6-фосфатаза) получается глюкоза. Т.о., печень участвует в поддержании постоянного уровня глюкозы в крови.

В клетках мышечной ткани отсутствует фермент глюкозо-6-фосфатаза. Образования глюкозы не происходит. Плазматическая мембрана непроницаема для глюкозо-6-фосфата, и он используется мышечной тканью.