Класс Дигенетические сосальщики, или Трематоды

Класс дигенетических сосальщиков (Trematoda) полностью состоит из паразитов беспозвоночных и позвоночных животных, насчитывая около 4 000 видов.

В длину сосальщики достигают от нескольких миллиметров до 1,5 метра (эти последние найдены у акул). Форма тела чаще листовидная или лентовидная. На переднем конце тела с вентральной стороны имеется ротовая присоска в виде мускулистого валика округлой формы. Вторая присоска – брюшная – есть у большинства трематод и располагается ближе к средней части тела червя. Присоски – это органы фиксации трематод в теле хозяина. На дне ротовой присоски открывается рот, но первоначально считали, что обе присоски ведут в рот, почему и возникло неправильное название этих животных – двуустки (Distoma).

Покровы трематод носят название тегумента. Верхний слой эпителия не имеет ресничек, клеточных оболочек и ядер, но содержит большое количество митохондрий и плотные образования – кутикулярные шипики, являющиеся дополнительными органами фиксации. Эпителий располагается на базальной мембране, пронизанной цитоплазматическими тяжами, соединяющими его со слоем погружённого эпителия. Клетки последнего имеют чёткие границы и содержат ядра. Под базальной мембраной находится слой кольцевых и продольных мышц. Паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами в кожно-мускульном мешке, устроена аналогично таковой ресничных червей.

Пищеварительная система трематод представлена ротовым отверстием, которое находится на дне ротовой присоски. Далее следует мускулистая глотка, продолжающаяся в узкий пищевод. Он переходит в двуветвистую слепозаканчивающуюся среднюю кишку, тянущуюся по бокам тела. У некоторых трематод средняя кишка имеет боковые выпячивания, что увеличивает её всасывательную поверхность.

Нервная система дигенетических сосальщиков состоит из парного мозгового ганглия, от которого отходят нервные тяжи. К задней части тела тянется три пары нервных стволов: брюшные, спинные и боковые, соединяющиеся между со бой поперечными комиссурими. Поэтому нервная система трематод, также как турбеллярий, лестничного типа. Из всех нервных тяжей наилучшим образом развиты брюшные. Органы чувств представлены кожными рецепторами и небольшими глазками. Последние функционируют только у личинок трематод.

Выделительная система протонефридиильного типа и состоит из пары главных выделительных каналов, ветвящихся на боковые канальцы, которые заканчиваются звёздчатыми клетками (артроцитами) с пучками мерцательных ресничек. Главные каналы в задней части тела соединяются, образуя мочевой пузырь (не у всех трематод), который открывается наружу отверстием выделительной системы.

Половая система трематод имеет сложное строение. В подавляющем большинстве сосальщики являются гермафродитами, лишь единичные виды раздельнополы. Мужская половая система представлена двумя округлыми, лопастными или древовидно разветвлёнными семенниками с отходящими от них семяпроводами. Последние сливаются и образуют семяизвергательный канал. Он проходит через совокупительный орган {циррус) и открывается на его конце. Как и у турбеллярий, циррус трематод размешается в совокупительной сумке способен выпячиваться наружу из мужского полового отверстия. Женская половая система состоит из непарного яичника, в котором формируются яйца, и из желточников, где образуются богатые питательными веществами желточные клетки. Проток яичника – яйцевод и протоки желточников впадают в небольшой резервуар – оотип. В нём происходит оплодотворение яиц, которые затем окружаются желточными клетками, поступающими по желточным протокам. В оотип открывается семяприёмник, где хранится сперма, полученная от других особей при перекрёстном оплодотворении. В стенке оотипа находятся скопления скорлуповых желез – телец Мелиса, которые выделяют для оплодотворенных яиц вещества, формирующие вокруг них плотные оболочки. В таком виде яйца из оотипа поступают в длинный проток – матку. Она открывается наружу женским половым отверстием рядом с таковым копулятивного органа. Накапливающиеся в оотипе трематод избытки спермы и желточных клеток выбрасываются во внешнюю среду через короткий проток – лауреров канал, oткрывающийся на спинной стороне тела червя.

У многих видов, в яйцах, находящихся в матке, начинается эмбриональное развитие личинок, поэтому во внешнюю среду попадает яйцо с уже сформировавшейся личинкой. Это выгодно в том отношении, что развивающиеся личинки выходят уже вполне готовые к самостоятельной жизни.

Оплодотворение у сосальщиков перекрёстное, гораздо реже отмечается самооплодотворение. Представители семейства Schistosomatidae, паразитирующие в кровеносной системе млекопитающих, являются раздельнополыми. Более крупный самец носит самку в особом "кармане", который образован складками краёв его тела.

Необходимую для жизнедеятельности энергию трематоды получают результате расщепления откладываемого в их тканях гликогена, составляющего иногда до 65% от массы тела.

Жизненный цикл сосальщиков сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием личиночных стадий развития самих паразитов. Для удобства рассмотрим основные понятия, характеризующие циклы развития сосальщиков.

Марита – половозрелый гельминт.

Мирацидий – первая личиночная стадия большинства трематод.

Спороциста – вторая личиночная стадия трематод, способная к партеногенетическому размножению.

Редий – третья личиночная стадия трематод, способная к партеногене-тическому размножению.

Церкарий – четвёртая личиночная стадия трематод.

Адолескарий (метацеркарий) – пятая личиночная стадия трематод, способная вызвать заболевание при попадании в тело окончательного хозяина (т.н. инвазионная личинка). Адолескарий превращается в мариту.

Окончательный хозяин, или дефинитивный – организм, в теле которого паразит становится половозрелым и способен вызвать тяжёлое заболевание.

Промежуточный хозяин – организм, в теле которого паразит проходит одну или несколько личиночных стадий развития.

Дополнительный хозяин – второй промежуточный хозяин.

Облигатный, или обязательный хозяин – организм, в котором паразит находит наилучшие условия для своего развития.

Факультативный хозяин – организм, в котором паразит может обитать, но к которому он не приспособлен.

Резервуарный хозяин – организм, в теле которого паразит не получает дальнейшего развития, а лишь накапливается на инвазионной стадии.

Рассмотрим циклы развития двух трематод: печёночного и ланцетовидного сосальщиков.

Печёночный сосальщик (Fasciola hepatica) (Рис. 2) паразитирует в желчных протоках печени мелкого и крупного рогатого скота, лоша дей, свиней, верблюдов, диких млекопитающих, а также человека. Фасциолы продуцируют огромное количество яиц, которые с желчью попадают в двенадцатиперстную кишку, а затем с фекалиями – во внешнюю среду. Для дальнейшего развития личинок необходимо наличие кислорода, оптимальной температуры (15 – 30 °С), влажности и света. В том случае, если яйца фасциолы не попадут в воду, личинки погибают. При благоприятных условиях через две недели из яйца выходит мирацидий – микроскопическая личинка, покрытая ресничками. Проплавав некоторое время в воде и найдя промежуточного хозяина – брюхоногого пресноводного моллюска малого прудовика (Lymnaea truncatula), мирацидий внедряется в его тело и мигрирует в печень. Там он сбрасывает реснички и превращается в следующую личиночную стадию – спороцисту.

Рис. 2. Печеночный сосальщик

1 – яичник; 2 – 3 – семенники; 4- 5 – желточники; 6 -7 – семепротоки; 8 -семепровод; 9 – семеизвергательный канал в циррусе; 10 – циррус; 11 – бурса; 12 – яйцевод; 13 – 14 – желточные протоки; 15 – матка; 16 – тельце Мелиса

Она имеет мешковидную форму и содержит внутри зародышевые клетки, из которых затем, партеногенетически, развивается следующее поколение личинок – редии. Они имеют вытянутую форму тела и одну ротовую присоску. Внутри редий путём партеногенеза формируются церкарш. Они имеют ротовую и брюшную присоски, пищевод и кишечник. По бокам тела располагаются цистогенные (выделяющие цисту) железы. Церкарии снабжены хвостовым придатком, часто превышающим длину самой личинки в 2 раза. Из моллюска церкарии выходят в воду, свободно плавают, затем прикрепляются к подходящему субстрату (прибрежные растения, поверхностная плёнка воды) и инцистируются. При этом тело церкария округляется, а хвостовой отросток отпадает. Эта стадия называется адолескарий и является инвазионной. Дефинитивные хозяева заражаются при водопое, поедании прибрежной растительности, свежего сена, где имеются адолескарий. В кишечнике окончательного хозяина оболочки цисты адолескария растворяются и последние внедряются в стенку кишечника, попадают в кровеносные сосуды и заносятся в печень, где внедряются в её паренхиму и превращаются в молодых фасциол. Через 35 – 40 дней они проникают из паренхмы печени в желчные протоки и становятся половозрелыми. Заболевание, которое вызывают фасциолы, называется фасциолёз.

Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) (Рис. 3).

Ппаразирует в желчных протоках печени и желчном пузыре более чем у 70 видов домашних и диких млекопитающих, преимущественно у жвачных. Встречаются дикроцелиумы и у человека. Яйца паразита с уже развитыми мирацидияи попадают во внешнюю среду, где их заглатывают различные виды наземных брюхоногих моллюсков. В кишечнике последних из яйца выходит мирацидий, проникает в печень, где превращается в материнскую спороцисту. Она путём партеногенетического размножения даёт множество дочерних спороцист, в которых, в свою очередь, формируются церкарии. Они заносятся с кровью в дыхательную полость моллюска, где обволакиваются слизью и выталкиваются наружу. Во внешней среде слизистые комочки с церкариями поедаются различными видами муравьев (выступают в роли дополнительных хозяев). Из кишечника муравья церкарии проникают в полость его тела, теряют хвост, инцистируются и превращаются в метацеркариев. Дефинитивные хозяева заражаются во время пастьбы, проглатывая вместе с травой инвазированных метацеркариями муравьёв. После переваривания муравьев юные паразиты проникают в печень животного и через три месяца становятся половозрелыми. Заболевание, вызываемое ланцетовидным сосальщиком, называется дикроцелиоз.

Рис. 3. Ланцетовидный сосальщик

1 - ротовая присоска; 2 - брюшная присоска; 3 - кишечник; 4 – совоку-пительный ор­ган (циррус) в сумке; 5 - яич-ник; 6 - желточники; 7 - желточные протоки; 8 - се­менники; 9 - семяпроводы; 10 - матка; 11 - оотип; 12 - глотка; 13 - се-мяприемник