Центральная регуляция кровообращения

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощ­ным инструментом изменения кровообращения. Прямой нервный контроль гладкомышечных клеток сосудов является высшим по срав­нению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку он обеспечивает быструю и, если необходимо, ло­кализованную регуляцию. Имеются указания, что гормональные вли­яния, например, надпочечников, в норме слабее, чем прямое дей­ствие симпатических нервов на сердечно-сосудистые эффекторы. С другой стороны, при конкурировании с химическими вазодилататор-ными метаболитами, образующимися при деятельности органов, ва-зоконстрикторные волокна могут уступать в своем действии на со­суды.

Из сказанного следует, что нормальное функционирование систе­мы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуля­ции (управления, контроля). Под регуляцией физиологических систем понимают механизмы, проявляющиеся в ответ на сдвиг физиологи­ческой функции и обычно направленные на компенсацию развива­ющихся эффектов этих воздействий. Термин "регуляция" употребля­ется только в биологической и физиологической литературе.' В тех­нических науках и в междисциплинарных изложениях ему соответ­ствует понятие "управление" и "регулирование".

Теория автоматического регулирования предусматривает две сис­темы регулирования процесса: по отклонению и по возмущению. В первом случае, речь идет о том, чтобы регулируемая величина всег­да была как можно ближе к заданному воздействию, т.е. разность этих сигналов — отклонение или рассогласование — была бы как можно меньше, несмотря на действие внешних возмущений. Во втором случае, имеют в виду, что в системе имеется прямая связь от внешнего воздействия, называемого возмущением, через регули­рующее устройство к регулируемой величине.

Примером регуляции по отклонению могут быть механизмы нервной регуляции постоянства артериального давления. В этом случае "объектом управления" являются сердце и сосуды, так как даже небольшие изменения их деятельности легко модули­руют уровень артериального давления. "Управляющим устрой­ством" служат центральные структуры, связанные с поддержа­нием нейрогенного сосудистого тонуса и нервных влияний на сердце. В этом "управляющем устройстве" выделяют "детектор ошибки", определяющий разность между входным сигналом и задающим, и "регулятор" — бульбарный вазомоторный центр, который на входе воспринимает "сигнал ошибки", а управляю­щий сигнал ориентирует на "объект управления".

326

Примером регуляции артериального давления по возмущению могут служить барорецепторные рефлексы артериального русла, ко­торые сводят к минимуму колебания системного давления при раз­личных воздействиях (возмущениях) на организм.

Непременным условием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выраже­ние не "цель", а "физиологическое значение (роль)" регуляторного механизма. Основной целью функционирования кровообращения, т.е. важнейшей физиологической ролью (значением) кровообращения является своевременная доставка кислорода, питательных и других веществ, а также жидкости всем клеткам тела, отведение накапли­ваемых метаболитов и тепла из тканей, и этим — поддержание состава внутренней среды вокруг клеток, необходимого для осу­ществления их метаболизма и функции.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления образуют вместе контур управления. В кровооб­ращении в качестве объекта управления можно выделить капилляр­ное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тка­ней, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно­сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходи­мый кровоток в капиллярном русле в ходе быстротекущих событий. Локализация управляющего устройства, в целом, устанавливается до­статочно четко, особенно, если речь идет о центральной нервной регуляции.

Спинальный уровень регуляции. Эффекторными клетками, осу­ществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и колебаний артериального давления. Сложная организация межней­ронных связей между симпатическими преганглионарными нейрона­ми свидетельствует о том, что ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобразования нервных импульсов по дивер­гентному и конвергентному типу. Таким образом, спинальные ней­роны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сер­дечно-сосудистой системе.

Особо стоит вопрос о рефлекторной функции спинного мозга в регуляции кровообращения. Перерезка в эксперименте спинного мозга на уровне шейных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт.ст.) артериального давления. Однако, если перерезка выполнена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразвукового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных вели­чин. В этих же условиях восстанавливаются и сосудодвигательные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение соматических нер­вов, рецепторов мышц и кожи, механорецепторов брюшины и ре­цепторов растяжения сердечных камер. Эти факты свидетельствуют,

327

что спинной мозг при определенных условиях может являться уров­нем замыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естественных условиях рефлексы сердечно-сосудистой сис­темы осуществляются при обязательном участии бульбарных и ги-поталамических образований головного мозга.

Бульбарный уровень регуляции. Современная концепция цент­ральной регуляции кровообращения исходит из возможности суще­ствования серии параллельных контуров регуляции, характеризу­ющихся различными уровнями замыкания рефлекторных дуг. Высо­кая степень автономности этих контуров регуляции не исключает тесного взаимодействия между ними, причем, именно это взаимо­действие определяет конечный результат в виде детерминированных, приспособительных реакций сердца и сосудов в ответ на разнооб­разные внешние и внутренние раздражители.

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровообращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как перерезок на разных уровнях, так и стимуляции раз­личных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раздражение продолговатого мозга и вар-олиева моста оказывает либо прессорные, либо депрессорные изме­нения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и лате-ральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижа­ется артериальное давление и уменьшается импульсация в эффе­рентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и пол­ному прекращению импульсации по вегетативным нервам. Бульбар-ная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тони­ческое влияние на спинальные преганглионарные нейроны, способ­ные к спонтанной импульсной активности.

Таким образом, латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, кото­рые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулиру­ющее влияние на спинальные преганглионарные симпатические ней­роны. Эти нейроны образуют латеральную "прессорную" область про­долговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реци-прокном взаимодействии с нейронами медиальной 'депрессорной" зоны.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сер­дечно-сосудистую систему через симпатические нервы, называют бульварным сосудодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структуры дорзального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибиторные влияния. Поэтому, говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от различных рецепторных зон и обеспечи­вающем поддержание циркуляторного гомеостаза. Это достигается, бла-

годаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпати­ческих рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тони­ческих констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем пред­ставлениям, которые вкладывают в понятие "вазомоторный центр". Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. Активация структур ростральной части вентральных отделов продол­говатого мозга увеличивает параметры резистивной функции сосу­дов, уменьшает емкость органного сосудистого русла и ослабляет его обменную функцию. Возбуждение структур каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга ведет к противоположно­му эффекту указанных сосудистых функций. Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указанных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает то­ническое возбуждающее влияние на преганглионарные симпатичес­кие нейроны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако, его влияния являются не единственными связями, конвергирующими на спинальных вегетативных нейронах. Считается, что в медулляр­ной области происходит переключение нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. С другой стороны, собствен­ная тоническая активность спинальных нейронов в норме до такой степени зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных вли­яний, что эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Несмотря на то, что сегментарные спи-нальные вазомоторные рефлексы (например, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалительной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосудистых рефлексов про­исходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Однако и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулируется сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейро-гуморальные влияния гипоталамического проис­хождения.

Гипоталамические влияния. При электрическом или химическом раздражении гипоталамических структур имеют место изменения артериального давления, причем раздражение одной и той же струк­туры может вызывать как прессорные, так и депрессорные сдвиги. Несмотря на преобладание прессорных элементов и их диффузное распределение по гипоталамусу, концентрация депрессорных эле­ментов в переднем гипоталамусе существенно выше, чем в заднем. Характер реакции на раздражение гипоталамуса зависит не только от места раздражения, но и от его параметров, а также от функ­ционального состояния сердечно-сосудистой системы. Наиболее

329

универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция периферических сосудов в сочетании с положительными хронотроп-ными и инотропными влияниями на сердце.

В то же время симпатические эффекторы гипоталамических вли­яний могут обусловить и дилатацию периферических сосудов, при­чем, существует несколько механизмов реализации такого рода вли­яний. Это может быть, например, симпатическая холинергическая или бета-адренергическая дилатация, а также результат центрально­го нисходящего гипоталамического торможения бульбарных сердеч­но-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение могут реализовы-ваться не только рефлекторным, но и гуморальным путем. Гипота­ламус вместе с гипофизом образуют систему, регулирующую работу большинства эндокринных желез, в том числе и тех, которые уча­ствуют в регуляции кровообращения. Возбуждение гипоталамуса со­провождается выделением вазопрессина в гипофизе и норадреналина в надпочечниках с их последующим действием на сердце и сосуды, а также выделение ренина почками в результате прямых нейроген-ных влияний на их юкстагломерулярный аппарат. Конечным резуль­татом этого процесса является повышение артериального давления за счет образования и появления в крови ангиотензина II.

Существенной особенностью гипоталамической регуляции крово­обращения является то, что этот отдел центральной нервной сис­темы оказывает дифференцированные влияния на сердце и некото­рые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических цент­ров "защитных" реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального давления, сужение сосудов внут­ренних органов, но при этом имеет место расширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латераль­ном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов же­лудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практических от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные бароре-цепторы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме того, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлектор­ная функция гипоталамуса, физиологический смысл которой заключа­ется в обработке и интеграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-сосудистой системы, направленную на под­держание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности ниже лежащих бульбарных и спинальных струк­тур, ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кро­вообращения с другими висцеральными и соматическими функция­ми. В частности, известно, что некоторым эмоциональным состоя-

330

ниям, связанным с активацией гипоталамических структур, соответ­ствуют и определенные изменения гемодинамики. Поэтому считает­ся, что гипоталамус осуществляет координацию соматомоторных и вегетативных проявление эмоционального поведения.

Кортикальные влияния. Хотя изучению роли коры больших по­лушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное вни­мание, результаты таких исследований до настоящего времени весь­ма противоречивы. В экспериментах на животных показано, что удаление обоих полушарий не вызывает каких- либо существенных • изменений кровообращения. В то же время электрическая стимуля­ция участков лобной и теменной областей коры ведет к изменениям артериального давления в результате сужения или расширения со­судов, причем, в зависимости от параметров раздражения стимуля­ция одних и тех же точек может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.

Если наличие коркового компонента показано в реализации без-условнорефлекторных реакций кровеносных сосудов, то влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нервной деятель­ностью — реализацией эмоциональных, поведенческих реакций и условных рефлексов. Последние, по-видимому, могут образовывать­ся лишь на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообращения, обусловленные собственными рефлексами сердеч­но-сосудистой системы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условнорефлекторные реакции сердца являются основ­ной частью сложных поведенческих рефлексов. У человека эти ре­акции могут быть вызваны и словесными раздражителями (речевыми сигналами). Однако, произвольно изменить параметры сердечной деятельности можно только косвенным путем, через заведомо уп­равляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях произвольно — изменяя эмоциональное состоя­ние организма.

Важное значение имеют кортикальные механизмы в реализации изменений кровообращения при стрессовых и невротических состоя­ниях человека. В исследовании этих вопросов наиболее продуктивным является сочетание физиологических и психологических методов.

Общая схема центральной регуляции. На рис.7.27 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения. Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга состоит из двух зон (А и Б), одна из которых определяет сужение сосудов (А'), ускорение и усиление сердцебиений (А"), тогда как другая — расширение сосудов (Б^I) и замедление частоты сокраще­ний сердца (Б^II). Тонически активные нейроны зоны А непосред­ственно или через промежуточные нейроны возбуждает прегангли-онарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецепторов сердечно-сосу­дистой системы. Через короткие внутрицентральные пути нейроны

Рис.7.27. Схема организации центральных звеньев нервной регуляции сердечно-сосудистой системы. Объяснение в тексте.

зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тор­мозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кро­ме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосудистой системы, являются основой под­держания кровообращения, сочетательно подвергая сердце тоничес­кому контролю тормозных вагусных и возбуждающих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обеспечивается только симпатическими вазоконстрикторными волокнами.

Афферентная нервная система является источником сигналов соб­ственных и сопряженных рефлексов. Вход первых ограничен про­долговатым мозгом, причем барорецепторы сердечно-сосудистой системы связаны с зоной Б, а хеморецепторы — с зоной А. С последней связаны также и некоторые афференты сопряженных рефлексов (от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов), хотя организация этих связей известна лишь в общих чертах.

Поскольку сердечно- сосудистый центр продолговатого мозга ре­гулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи

отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный "центр", обладающий значительной независимостью. Следовательно, супрабульбарные структуры призна­ются несущественными ни для прямой тонической регуляции кро­вообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлек­сов. В то же время при общих реакциях организма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, гипоталамус и дру­гие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в деятельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (модули­рующих) влияний возбудимость бульбарного центра.

Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в регуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спинального уровня являются лишь симпатические преганглионар-ные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена буль-барных рефлекторных дуг. Только в случае травм, приводящих к утрате связей продолговатого мозга со спинным, последний, спустя некоторое время, приобретает способность осуществлять вазомотор­ные рефлексы на импульсы спинномозговых афферентов.