Транспорт веществ через биологические мембраны

Главными функциональными элементами плазматической мембраны,

обеспечивающими транспорт различных ионов, являются интегральные и периферические белки, погруженные в относительно инертный слой билипи дов. Это белки, играющие роль ферментов, переносчиков, ионных каналов и рецепторов. Различают пассивный и активный транспорт, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт представлен процессами простой и облегчен-

ной диффузии, обеспечивающей перенос веществ на небольшие расстояния.

Простая диффузия происходит в соответствии с законом Фика – по химиче-

скому или электрохимическому градиенту, т.е. без затраты энергии (рис. 4).

Такой тип диффузии характерен для воды и растворенных в ней газов, жирорастворимых веществ, а также некоторых полярных молекул небольшого размера. Облегченная диффузия происходит с участием белков-переносчиков или через специализированные ионные каналы.

Многие сахара, аминокислоты и нуклеотиды преодолевают мембрану с помощью транспортных белков, внутри которых имеется заполненный водой

канал диаметром менее 1 нм. Связываясь с переносимой молекулой, белки-

переносчики способствуют ее переносу по градиенту концентрации, т.е. без

затраты энергии.

Рис. 4. Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Рис. 5. Строение ионного канала

Ионные каналы представляют собой крупные интегральные белки, об-

разующие центральную, наполненную водой пору, имеющую устье, селективный фильтр, ворота и механизм управления воротами (рис. 5). Проводимость каналов зависит от концентраций ионов около устья канала и проницаемости каналов. Большинство ионных каналов обладает селективностью,т.е. способностью пропускать только определенные ионы. По этому признаку различают натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные каналы.

Селективность каналов обеспечивается размерами и геометрией поры

(диаметром устья и селективного фильтра), размерами иона и его гидратной оболочки, зарядом иона и зарядом внутренней поверхности канала (например, внутри катионных каналов расположены анионы). Для того чтобы пройти через ионный канал, каждый ион должен освободиться от гидратной обо лочки. При этом слишком большой ион не может войти в канал, а слишком маленький не способен отдать гидратную оболочку в селективном фильтре.

Передвижение ионов в канале обеспечивается химической движущей силой, которая определяется разностью концентраций ионов внутри и снаружи клетки, и электрической движущей силой, зависящей от потенциала на мембране.

Активный транспорт веществ через биологические мембраны требует

определенных энергетических затрат. Различают первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт широко представлен в организме. Это натрий-калиевый насос, кальциевый насос, натрий-водородный ионообменник, натрий-кальциевый ионообменник и т.д. Суть данного вида транспорта через биологические мембраны состоит в том, что в мембране имеется переносчик, обладающий АТФ-азной активностью, т.е. способный расщеплять АТФ на АДФ и фосфат и высвобождать энергию, необходимую для переноса вещества.

Суть вторично-активного транспорта можно раскрыть на примере

переноса молекулы глюкозы, которая должна войти в клетку, где ее концентрация намного выше, чем во внешней среде. Следовательно, на ее перенос необходимо будет затратить энергию. Однако энергия тратится не собственно на перенос молекулы глюкозы, а на обратный транспорт иона натрия, в совокупности с которым она первоначально присоединяется к специфическому для натрия переносчику, и затем по натриевому градиенту концентрации проникает внутрь клетки. Внутри клетки глюкоза и натрий отщепляются от переносчика и глюкоза свободно по градиенту концентрации диффундирует через противоположную клеточную стенку, тогда как натрий выкачивается из клетки против градиента концентрации, т.е. с энергетическими затратами.

Эндоцитоз и экзоцитоз – это разновидности транспорта, при которых

происходит изменение архитектуры мембраны, требующее энергетических затрат. Эндоцитоз – введение крупномолекулярных частиц из среды в клетку:фагоцитоз и пиноцитоз. Пиноцитоз в отличие от фагоцитоза сопровождаетс усвоением белковых молекул без предварительного их гидролиза. Например, новорожденные с молоком матери получают готовые антитела, способные к выполнению своих функций. Экзоцитоз – выделение крупных молекул из клетки (выделение квантов медиатора в синаптическую щель).