Предпосылки современного (третьего) синтеза (1970 – н.в.)

1. Необратимость эволюции в силу вероятностных причин (хотя обратимость отдельных признаков возможна, известны прямые и обратные мутации)

2. Чем больше специализация, тем более ограничен выбор возможных путей дальнейшего исторического развития

Неравномерность темпов эволюции:

1. Относительная независимость темпов преобразования разных структур организма

2. Степень адаптивности одного итого же признака или органа может меняться в зависимости от степени функциональной нагрузки, которую от несет

На разных этапах исторического развития вида один и тот же признак может менять свою селективную ценность от позитивной до негативной, проходя через точку нулевой приспособленности

Представление о запретных ходах эволюции, и Э. на основе закономерностей, а не случайностей (истоки: «гомологические ряды растений» Н.И. Вавилова, «номогенез» Л.С. Берга, А.А.Любищев, С.В.Мейен). Существуют запретные состояния, к которым не могут привести никакие мутации.

Примеры. 1. У млекопитающих цвет волос может меняться от черного через рыжий и желтый к бесцветному. Запрет на синий и зеленый – в цепи реакций образования пигмента нет возможности возникновения зеленого цвета (ленивцы и жители лесов). 2. Э. ограничения могут распространяться на таксоны высокого ранга: представители класса амфибий живут в диапазоне от тропиков до тайги, от пустынь до поземных вод. Но ни один вид никогда не жил в морях. Это невозможно в силу кожно-легочного дыхания и типа водно-солевого обмена

О чем не спорят эволюционисты:

1. 1. Жизнь на земле существует около 3.8 – 4 млрд. лет (от прокариот к эукариотам)

2. 2. В ходе эволюции идут приспособительные процессы (но не все признаки могут быть адаптивными). Эволюционный процесс идет непрерывно (вопрос насколько равномерно).

3. 3. Процесс выработки адаптаций идет при участии естественного отбора.

4. 4. Элементарной единицей Э. является популяция особей

5. 5. Материалом для эволюции (путем отбора или дрейфа генов, или за счет иных стохастических процессов) служат мутации и их комбинация (макро- или микромутации – это предмет спора)

6. 6. Важнейшее событие в эволюции – видообразование (но пока неясно, как идет этот процесс – постепенно или скачкообразно)

Современное состояние проблемы (третий синтез):

1. 1. В силе постулат о популяции как о единице эволюции

2. 2. Естественный отбор – движущая сила эволюции, но не единственная. Дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно не противоречивы.

3. 3.Эволюция не всегда носит дивергентный характер, может иметь место симгенез, симбиогенез и перенос генетического материала.

4. 4. Возможна парафилия наряду с монофилией.

1. 5. Эволюция может идти постепенно и скачками (напр. путем полиплоидии, за счет внезапных хромосомных перестроек, через дупликации генов (автор: Сусуму Оно), и прерывистое равновесие (автор: Стивен Гулд)

2. 6. Вид является целостной, генетически замкнутой системой, но есть дополнение (описаны случаи просачивания потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов)

3. 7. Макроэволюция может идти через микроэволюцию, или своими путями

4. 8. Представление о политипическом виде остается в силе (вид состоит из подвидов и популяций)

5. 9. Хотя репродуктивный критерий для определения вида сегодня недостаточен, пока не предложено общего определения вида для бесполых форм и форм с половым размножением

6. 10. Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования «канализованности» путей эволюции, возникшей в ходе истории развития данного вида. Изменчивость не безгранична.

7. 11. Несмотря на множество ее факторов, эволюция отчасти может быть предсказуема с учетом информации о ее конкретных запретах, знания прошлой истории, генотипического окружения и известного направления влияния среды.

Две модели эволюции: градуализм и прерывистое равновесие (С.Гулд):

Эволюция идет не только путем отбора постепенных изменений, но и за счет фиксации внезапных, резких перестроек морфогенеза (мутации регуляторных генов).

Также - хромосомное видообразование (робертсоновские веера). У домовых мышей на территории Альп и Аппенинского полуострова число хромосом варьирует от 40 до 22. Между вариантами наблюдается репродуктивная изоляция разного уровня. Также у человека - 2-ая хромосома.

Акроцентрические хромосомы (одноплечие) могут сливаться в метацентрические (двуплечие); гетерозиготы по такой (робертсоновской) транслокации хромосом могут быть жизнеспособнее исходной формы, далее такие гаметы могут встретится:

Не исключено, что отсутствие переходных форм, которые обычно со времен Ч. Дарвина списывают на неполноту палеонтологической летописи – на самом деле отражение специфики эволюционного процесса –скачкообразности изменений (наличия «прерывистого равновесия»).

Центральный принцип эволюции:

«Репликация цифровых носителей информации (таких как ДНК, РНК и белки) неизбежно подвержена ошибкам (их снижение требует затрат энергии), что автоматически ведет к эволюции путем естественного отбора или дрейфа генов» (если только ошибки не превышают критического порога 1-10 на геном за цикл репликации).

Дрейф генов – случайные изменения частоты встречаемости аллелей генов в популяции в результате реализации в потомстве разных гамет, вымирания, миграции и прочих причин.

Эволюция – это изменение частот аллелей (встречаемости генетических вариантов) в популяции. Есть два основных механизма этого изменения – генетический дрейф и естественный отбор. Остановить их нельзя, поэтому и Э. вечна.

Без очищающего отбора накапливаются слабовредные мутации просто потому что мутагенез неостановим, а больш-во ненейтральных мутаций - вредно, а не полезно. Стало быть даже клонированием с запретом размножения дрейф генов можно остановить, но не остановить накопления вредных изменений. Тут нужен очищающий отбор, что стало проблемой в современном мире где он ослаблен. Но все равно - репродуктивный успех у таких особей ниже!

Дрейф генов – как новый источник случайности в эволюции на стадии закрепления мутаций (это первый ее источник).ДГ отбирает часть ответственности у естественного отбора действуя как против, так и вместе с ним. Теорема Фишера: «средняя приспособленность популяции не может падать»

Адаптивный ландшафт Сьюэла Райта (1931) одного из отцов популяционной генетики. Согласно дарвинизму и СТЭ приспособленность популяции в ходе эволюции не может падать, согласно теории дрейфа генов – иногда может.