Моторные и защитные функции пищеварительного тракта

Роль сфинктеров в моторно- эвакуаторной функции пищевари­тельного тракта. Благодаря наличию сфинктеров весь пищевари­тельный тракт разделен на отдельные полости (ротовая, желудок) или части одного органа (кишечник), которые характеризуются свой­ственными для них осмотическим давлением, постоянным составом содержимого, его рН, внутриполостным давлением, микрофлорой и т.д. Каждая полость или части кишечника ограничены с двух сторон циркулярными скоплениями мышечных элементов, которые не везде одинаково хорошо выражены. Кроме анатомических сфинктеров

(пилорического, анального и т.д.) в желудочно-кишечном тракте существуют и функциональные, которые характеризуются непосто­янством и выявляются лишь при специальных исследованиях (на­пример, кардиальный, бульбодуоденальный и др.). Все сфинктеры пищеварительного тракта позволяют содержимому совершать посту­пательное движение и препятствуют его рефлюксу (обратному дви­жению). На протяжении пищеварительной трубки у человека таких сфинктеров насчитывается около 35. Большинство из них состоит из гладкой мускулатуры и только некоторые сфинктеры (круговая мыш­ца рта, сфинктер протока околоушной железы, наружный анальный сфинктер) представлены поперечно-полосатой.

Поступательное движение содержимого пищеварительного тракта обеспечивается синхронной работой всех сфинктеров: их сокращени­ем и расслаблением. Раскрытие просвета кишки на месте сфинктера происходит не только в результате расслабления его мышц, но является и следствием активного процесса растяжения его за счет сокращения продольных мышечных волокон.

Продольный слой мышц кишечника, как правило, имеет косую или спиралевидную ориентацию, большая часть продольных волокон впле­тается в его подслизистую основу. В некоторых местах продольные мышечные волокна частично проходят транзитом над сфинктером. Имеются участки пищеварительного тракта, в которых продольные мышечные волокна находятся внутри от циркуляторного слоя мышц (например, илеоцекальный сфинктер, анальный сфинктер).

Большая часть гладко мышечных сфинктеров иннервируется энте-ральной нервной системой, а сфинктеры, состоящие из поперечно­полосатых мышц — соматическими нервами ствола мозга или сак­рального отдела спинного мозга.

Выше и ниже каждого сфинктеров, на некотором протяжении, в слизистой оболочке пищеварительного тракта сконцентрированы ре­цепторы, образующие рефлексогенные зоны. Раздражение рефлексо­генной зоны ниже сфинктера вызывает усиление его тонуса, что исключает рефлюкс. Закрытие сфинктера возникает при раздражении рецепторов соответствующей рефлексогенной зоны с участием энте-ральной нервной системы. Раскрытие сфинктера происходит вслед­ствие угнетения центров энтеральной нервной системы при распро­странении возбуждения на расположенные выше центры нервной системы или физиологически активными веществами.

Сфинктерный аппарат обладает своими вспомогательными элемен­тами — складки слизистой оболочки, подслизистые вены. Последние, расположенные выше сфинктеров, формируют венозные сплетения большой емкости, которые являются своеобразными "подушками" при открытии и закрытии сфинктера. Как и всему пищеварительному тракту, сфинктерному аппарату свойственна периодическая деятель­ность, особенно хорошо проявляющаяся при голодании.

Периодическая (голодная) деятельность пищеварительного тракта.

Для поддержания трофического гомеостазиса человек потребляет пищу с определенной периодичностью. Этот ритм связан с суточ-

441

ным циклом света и темноты, сна и бодрствования, с собственной ритмической деятельностью желудочно-кишечного тракта.

Собственные ритмы могут быть условно разделены на базальные электрические ритмы (3-30 циклов в 1 мин), ритмы с частотой 7-14 циклов за 24 часа, среди которых центральное место занимает 90-минутный ритм периодической деятельности и ритмы потребле­ния пищи, активизирующие деятельность желудочно-кишечного тракта, с частотой 1-14 раз в сутки и более, приуроченные к их темновому или светловому периоду.

Базальные ритмы являются собственными ритмами пищеварительной системы и зависят от ее отдела. Частота базального электрического ритма снижается в проксимо-дистальном направлении и зависит от особых зон, называемых водителями ритма, генерирующих электри­ческие ритмы с более высокой частотой, чем смежные отделы.

Околочасовые ритмы относятся к рабочим ритмам пищеваритель­ной системы, служат механизмом организации и регуляции эваку-аторной деятельности. Среди этих ритмов наиболее выделяется по­стоянством 90-минутный ритм внепищеварительной деятельности, который имеет наиболее упорядоченную организацию и синхрони-зацию компонентов ритма.

У человека эти циклы периодической деятельности состоят из 20-минутных периодов двигательной активности желудка и тонкой кишки, к которым приурочена секреторная активность печени, под­желудочной и кишечной желез, и 70-минутных периодов относи­тельного покоя. Периоды двигательной активности возникают в желудке, постепенно перемещаются по тонкой кишке в аборальном направлении, прекращаясь в проксимальном. Первопричиной пери­одической деятельности, направленной на удовлетворение потреб­ностей организма в питательных веществах за счет собственных ресурсов, является состояние физиологического голода, которое при­водит к сдвигу трофического гомеостазиса.

При низком уровне питательных веществ в крови и клеточных жидкостях гипоталамус оказывает активирующее влияние, во-пер­вых, на надгипоталамические структуры мозга, участвующие в фор­мировании и осуществлении реакций пищевого поведения. Во-вто­рых, на ферментные системы и механизмы обмена, способствующие переходу питательных веществ в кровь и, в-третьих, на пищевари­тельный аппарат и другие висцеральные системы, обеспечивающие обмен веществ.

Сокращения пустого желудка и проксимальной части тонкой киш­ки обостряют чувство голода. Это приводит к неосознанному дви­гательному беспокойству у животного или осознанному чувству го­лода у человека.

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата имеет значение для поддержания гомеостазиса в результате выведения из крови ненужных организму веществ (экскреция), а также для под­держания нормальной микрофлоры кишечника, которая играет роль в синтезе витаминов и других веществ. Кроме того, она препят­ствует распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке, вы-

442

полняя, таким образом, защитную функцию. Периодическое выделе­ние секретов пищеварительных желез в полости кишки у голодных индивидуумов необходимо для поддержания нормального состояния ее слизистой оболочки, ворсинчатого аппарата и щеточной каймы.

Периодическая деятельность осуществляется теми же нервными структурами, что и при обычном пищеварении. Периоды покоя желудочно-кишечного тракта возникают в результате тормозных влияний из центральной нервной системы, передающихся по сим­патическим нервам.

Увеличение тонуса парасимпатических нервных центров повышает возбудимость нервно-мышечного аппарата пищеварительного тракта, создает условия для проявления автоматических сокращений желу­дочно-кишечного тракта и их усиления.

/ Гипоталамус, как высший центр регуляции вегетативных функций, согласует периодическую деятельность пищеварительного тракта с функциями других висцеральных систем, с интенсивностью обмена веществ и выполняет роль "пейсмейкера" функциональной органи­зации всего мотивационного пищевого возбуждения.