2015-03-20
996
слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта частьголовного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см2.
Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные.
Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п.
Второй комплекс клеток новой коры — слой — ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются "входами" в кору. Крупноклеточный слой V — выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III — ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны (см. рис. 1).
Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см. Ретикулярная формация, Лимбическая система). Новая кора — совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов ).
10 Рецепторы
Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.
Эффекторные рецепторы (лат. геареге - получать) представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.
Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являют ся изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое значение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организацию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержание тонуса ЦНС.
А. Классификация сенсорных рецепторов.
1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ганглиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре-цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внутренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы.
2. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Терморецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.
По расположению в организме различают экстеро- и инте-рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации.
Б. Механизм возбуждения рецепторов.
Возникновение рецепторного потенциала (РП). При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво-люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играет движение №+ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.
Возникновение ПД. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци-алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторнои клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделение рецепторнои клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.
