Эксперимент

Наряду с наблюдением широкое применение в экологии, как и в других естественных науках, имеет экспериментальный метод. Принципиальное отличие эксперимента от пассивного наблюдения заключается в том, что задача наблюдателя — получение сведе­ний о поведении экосистемы в ненарушенных естественных усло­виях (точнее, при минимально возможных возмущениях, вызывае­мых процессом наблюдения), тогда как в эксперименте исследователь следит за экосистемой, в которой им сознательно произведены определенные (быть может, и достаточно сильные) изменения. Поэтому, когда эколог с помощью сложной аппарату­ры следит за перемещением стада оленей, некоторые из которых снабжены миниатюрными радиопередатчиками, то при этом он занимается наблюдениями, а не экспериментами. Напротив, реги­страция динамики численности того же стада пусть даже самыми приближенными методами, без всякой аппаратуры, но после предварительной элиминации из экосистемы хищников, например волков, либо после введения искусственной подкормки в суровых зимних условиях, будет настоящим экологическим экспериментом.

Многообразие экспериментов в экологии столь же необозримо, как необозримо число возможных воздействий экспериментатора на экосистему. Поэтому весьма полезным оказывается выделение различных категорий экологических экспериментов в зависимо­сти от степени контроля человека над изучаемой экосистемой и числа сознательно варьируемых факторов.

Прежде всего, целесообразно различать эксперименты" по до­стигнутому в них уровню контроля над объектом изучения. На од­ном конце спектра располагаются практически неконтролируемые эксперименты, когда, произведя в начале опыта некоторое воз­действие на экосистему, экспериментатор впоследствии только следит за ее динамикой, которая развертывается на фоне всевоз­можных, часто непредвиденных и нежелательных, с точки зрения экспериментатора, внешних воздействий, например погодных. На противоположном конце спектра группируются эксперименты, в которых исследователь имеет полную возможность контроли­ровать все интересующие его экологические факторы в течение всего времени опыта. Промежуточное положение занимают экс­перименты, в которых могут контролироваться лишь некоторые факторы.

Вспоминая широко распространенное деление экспериментов на полевые и лабораторные, можно заметить, что полевые экспе­рименты в большинстве случаев относятся к неконтролируемым, так как возможности исследователя контролировать экологиче­ские факторы в природных условиях очень и очень ограничены. В лабораторных экспериментах можно обеспечить контроль большего числа факторов и, тем не менее, большинство лаборатор­ных опытов также относится к категории частично контролируе­мых. Сколько-нибудь полный охват всех существенных факторов достигается только на сложных и дорогостоящих эксперименталь­ных установках, наподобие фитотронов, акватронов и других управляемых лабораторных «микрокосмов».

Классической схемой проведения естественнонаучных экспери­ментов со времени Ф. Бэкона считается так называемый однофакторный эксперимент, когда изучается влияние одного избранного фактора при фиксированных значениях всех остальных. Но если в науках о неживой природе (и прежде всего в физике) однофакторные эксперименты оказались весьма плодотворными и при­несли немало выдающихся открытий, то в экспериментах с био­логическими объектами, поведение которых существенно зависит от целого комплекса факторов, как, например, природные или сельскохозяйственные экосистемы, этот подход оказался менее эффективным. Для решения многофакторных задач, связанных с получением высоких урожаев, в 30-х гг. нашего столетия Ренальдом Фишером были разработаны основы метода многофакторных экспериментов, состоящего в том, что в каждом варианте из се­рий опытов экспериментатор изменяет не один, а сразу несколько факторов, значения которых комбинируются определенным спосо­бом, в результате чего при последующей математической обра­ботке оказывается возможным получить искомое многофакторное описание изучаемого процесса или явления. Эффективность при­менения метода планирования многофакторных экспериментов в экологических исследованиях убедительно показана в работах отечественных авторов (Федоров, 1967; Максимов, Федоров, 1967, 1969), которые предложили использовать планы факторного экс­перимента при исследовании связи первичной продукции с уров­нями факторов, действующих в водоемах. Предложенный метод планируемых добавок, представляющий собой комбинацию обыч­ного метода подкормок Шрайбера, например биогенных элементов на активность фитопланктона, и планов факторного экспери­мента, позволил получать информацию (качественную и количе­ственную) о характере взаимодействий факторов системы. В этом случае факторы, включенные в план эксперимента, меняются од­новременно и независимо друг от друга, по определенным планам, и по результатам их влияния на величину первичной продукции рассчитываются соответствующие значения bi как при линейных членах (bi), так и при их взаимодействиях (bij). В уравнении модели вида

где xi,- — переменные (факторы), а bi,- — коэффициент регрессии при соответствующих переменных, значения которых определяют величину отклика в изучаемой области. Таким образом, уравне­ние (IV.6) связывает величину первичной продукции (y) с уров­нями (концентрациями) факторов, действующих в системе.

Проведенные В. Д. Федоровым и его сотрудниками исследова­ния у Карельского побережья Белого моря позволили исследо­вать зависимость первичной продукции от освещенности, концент­рации ряда биогенных элементов и состава фитопланктона в водоеме. Полученные количественные оценки при обнаруженных взаимодействиях факторов позволили достаточно подробно иссле­довать связь первичной продукции и концентрации в мирской во­де нитратного и аммиачного азота, фосфора, железа и кремния (Федоров, Белая, Максимов, 1970; Федоров, Семин, 1970).

Заметную роль в развитии экологии сыграли эксперименты по лабораторному культивированию отдельных популяций или целых микроэкосистем. Хотя первые исследования такого рода проводились еще в XIX в., как, например, известные работы Р. Уорингтона но сбалансированным аквариумам (Warington, 1851, 1857), широкое использование лабораторных микроэкосистем для реше­ния сннэкологических (в отличие от экофизиологических и популяционно-биологических) задач началось лишь в 30-х гг. нашего века. Успешному развертыванию этих исследований, без сомне­ния способствовал опыт, накопленный в серии блестящих работ по лабораторному культивированию отдельных популяций, выпол­ненных в 20-х гг. Р. Пирлом с сотрудниками (Pearl, Parker, 1922; Pearl, 1925, 1928), В. Олли (Allee, 1926, 1927), Р. Чепмэном (Chapman, 1928), И. И. Калабуховым (1929). Но если натканные исследователи в своих экспериментах работали с отдельными по­пуляциями, определяли такие характеристики, как рождаемость, смертность, продолжительность жизни, форма кривой роста и т. п., в скнэкологическнх и «микрокосменных» экспериментах изу­чалось взаимодействие нескольких популяций и целостные свой­ства экосистемы.

В области лабораторных синэкологических экспериментов вы­дающееся значение имеют исследования, проводившиеся в начале 30-х гг. в нашей стране под руководством В. В. Алпатова (Алпа­тов, 1931, 1932, 1934; Алпатов и Гаузе, 1933)_} и в особенности серия классических работ Г. Ф. Гаузе по экспериментальному изучению конкуренции и хищничества (Гаузе, 1933, 1934а, 19346, 1934в, 1945; Gause, 1932, 1934, 1935). Эти публикации оказали сильное стимулирующее влияние на развитие лабораторных эко­логических исследований, в результате чего были выполнены все­сторонние исследования, представленные работами А. Кромби (Crombie, 1945, 1947), С. Ютида (Utida, 1957), К. Хаффэйкера (Huffaker, 1958), Т. Парка (Park, 1962) и других, что способство­вало расширению наших представлений о межпопуляционных взаимодействиях.

В то же время многие ученые справедливо поднимали вопрос о том, в какой степени выводы, полученные при лабораторных экспериментах, применимы в полевых условиях к реальным эко­системам. Например, весьма осторожно оценивал значение лабо­раторных экологических экспериментов Д. Н. Кашкаров, который считал, что экспериментальный метод играет в арсенале экологии второстепенную роль (Кашкаров, 1938). Еще более радикально высказался на эту тему Дж. Хатчисон, сравнивший в шутку ла­бораторную экспериментальную установку с аналоговой вычис­лительной машиной, которая дает результат, заранее запрограм­мированный экспериментатором. Например, при изучении конкуренции двух видов возможно, изменяя условия опыта, до­биться как сосуществования обоих видов, так и победы одного из них или, наконец, гибели обоих видов. Подобным же образом в экспериментах по хищничеству или паразитизму, манипулируя условиями культивирования (физические, химические факторы, наличие пли отсутствие убежища для жертвы и т. д.), можно воспроизвести случаи как устойчивого сосуществования в колеба­тельном или стационарном режиме, так и полного выедания жерт­вы хищником или «ускользания» жертвы из-под контроля хищ­ника.

Аргументам Дж. Хатчинсона трудно отказать в убедительно­сти. В дополнение к ним можно привести ряд других доводов, выдвигавшихся различными учеными, которые указывали па не­обходимость осторожного подхода к оценке значения эксперимен­тов над популяциями в лабораторных условиях для теории при­родных экосистем (см. Лэк, 1957, 155—156; Макфедьен, 1965, 246—251; Шовен, 1970; Уильямсон, 1975).

Принимая это во внимание, нетрудно понять, почему наряду с наблюдением ведущее значение в экологических исследованиях приобрели полевые эксперименты, несмотря на то что в них не может быть обеспечен столь же высокий уровень контроля экспе­риментатора над изучаемой системой, как в лабораторных усло­виях.

Многочисленные примеры успешного проведения полевых экс­периментов при изучении отдельных экологических проблем, та­ких как влияние метеорологических и эдафических факторов, обеспеченности пищей, конкуренции, хищничества, паразитизма и т. д., известны в сельскохозяйственной науке, лесоведении, охо­товедении, ихтиологии, паразитологии и других близких к эколо­гии дисциплинах. Кроме этих тщательно планируемых специаль­но проводившихся опытов немалый вклад в развитие экологиче­ской теории был внесен путем обработки и обобщения результа­тов многочисленных непреднамеренных (стихийных) «эксперимен­тов» с экосистемами, которые были следствием естественных при­родных процессов или деятельности человека. Среди «экспери­ментов», поставленных самой природой, результаты которых уда­лось зарегистрировать, можно указать образование и заселение ряда островов, лавовых полей и других участков terra nullius, изменение гидрологического режима, наступление серии холод­ных или теплых годов, «удобрение» путем отложения вулканиче­ских, аллювиальных или эоловых осадков и т. п.

Первыми работами такого рода были комплексные исследования лесных экосистем (бтиогеоценозов), развернувшиеся под ру­ководством В. Н. Сукачева (1956, 1961, 1964), а также радиоэко­логические исследования Н. В. Тимофеева-Ресовского (1957, 1961, 1964) и ряда американских ученых (Woodwell, 1962, 1963; Schultz, Klement (еd.) 1963; и др.). В последующие годы происходит ши­рокое развертывание комплексных экспериментальных исследова­ний наземных и водных экосистем в рамках Международной био­логической программы (1964-1974) и других научных проектов(Нечаева, Приходько, 1966; Карпов, 1969, 1974; Молчанов, 1970, 1975; Тихомиров, 1971, 1974; Ellenberg (еd.), 1971; Van Dyne, 1972, 1978; Mariscal (еd.), 1974; Likens, Borman, 1975; Van Dупе, Anway, 1976).

В итоге, характеризуя значение экспериментального метода в экологии, необходимо признать, что его применение, особенно на основе достижений научно-технического прогресса, открывает пе­ред экологией грандиозные перспективы. Однако экологический эксперимент, равно как и наблюдения над экосистемами, стано­вится наиболее эффективным только в сочетании с третьим важнейшим методом экологии - методом моделирования.