2015-03-07
1826Анатомические структуры лимбической системы
В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препириформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы — старая кора (археокортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп, зубчатую извилину, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над мозолистым телом поясную извилину.
Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенные в медиальной стенке височной доли миндалевидное тело и ядра перегородки конечного мозга. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, сосцевидные тела и гипоталамус.
Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.
Лимб - означает край. Вначале под этим названием понимали лишь краевую зону коры полушария, расположенную в виде кольца на границе со стволом мозга и относили к нему поясную извилину, перешеек и гиппокампальную извилину. Позднее к лимбической системе стали относить и другие структуры обонятельного мозга: парагиппокампальную извилину вместе с крючком, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, серый покров мозолистого тела, островковую кору. К ней также относят ряд подкорковых структур, таких как миндалевидные ядра, ядра прозрачной перегородки (септальные), переднее таламическое ядро, ядра поводка.
Входящие в лимбическую систему нервные структуры тесно связаны между собой восходящими и нисходящими связями. Однако характерной особенностью организации лимбической системы является формирование замкнутых нейронных кругов из циклически связанных нервных структур, в которых происходит циркуляция возбуждения.
Известны мощные связи гиппокампа с сосцевидными и септальными ядрами посредством свода, а с миндалевидными ядрами - с помощью концевой (терминальной) полоски, которые замыкают структуры лимбической системы в круг Пейпеца. Основными элементами этого круга являются: поясная извилина - перешеек - гиппокамп свод - сосцевидные тела - сосцевидно-таламический пучок (Вик д,Азира) - переднее ядро таламуса- поясная извилина.
Основным входом в лимбическую систему является обонятельный тракт, однако она получает информацию и от остальных анализаторов, а также от лобной коры. Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, в том числе сон, бодрствование, сексуальное поведение, а также процессы научивания и запоминания. Управляет мотивациями поведения, целенаправленностью действия и этим обеспечивает общее усовершенствование приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.
В лимбической системе можно выделить афферентные структуры, связанные с обонятельными луковицами и передачей обонятельной сенсорной информации в мозг; центральную часть, связанную преимущественно с лимбической долей и гиппокампом, где происходит согласование (анализ и синтез) влияний всех тех нервных структур, которые участвуют в регуляции вегетативных функций и выработке эмоционально окрашенного поведения; и эфферентное звено, где происходит конвергенция и передача сформированных команд, несущих мотивационно-эмоциональную окраску поведения, на исполнительные нервные центры и органы.
Нисходящие пути связывают лимбическую систему с ретикулярной формацией ствола мозга и гипоталамусом. Через гипоталамус регулирующие влияния к органам передаются на исполнительные моторные центры спинного мозга и черепных нервов по нисходящим связям, а от них по нервам к органам (нейрогенный путь регуляции) или через гипофиз на эндокринные органы (гуморальный путь регуляции).
Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через гипоталамус и сосцевидные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.
Существует представление о лимбической системе как о важном центре вегетативной регуляции функций организма, что нашло свое отражение в концепции «висцерального мозга» (П. Мак-Лин, 1952).. Она обусловливает эмоционально- гормональную активность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю даже у человека. В соответствии с этой концепцией центральными системообразующими структурами лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидное тело, обеспечивающие интеграцию (совместную обработку, обобщение) и хранение различной сенсорной информации, в том числе от внутренних органов, двигательного аппарата и органов чувств. Центральная роль принадлежит также гипоталамусу, обеспечивающему регуляцию вегетативных реакций с учетом результатов деятельности гиппокампа и миндалевидного тела.
К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Остановлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям.
2. Функции лимбической системы
В 1937 г. американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.
Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отделов лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки, пилоэрекцию и сокращение третьего века. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций.
Вместе с тем характер вегетативных реакций, вызванных раздражением различных отделов миндалины, идентичен эффектам при электрической стимуляции гипоталамуса, и это позволяет думать, что регулирующие влияния лимбической системы опосредованы нижележащими вегетативными центрами. Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами. Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.
Но и это еще не все заслуги лимбической системы. Лимбическая система, а точнее в основном гиппокамп, принимает активнейшее участие в сложнейших процессах, лежащих в основе памяти. Правда гиппокамп не является длительным хранилищем поступающей в мозг информации, так как эту роль выполняет кора больших полушарий, но зато из-за особенностей анатомического строения вся лимбическая система как будто создана для кратковременного хранения информации. Благодаря переплетению пучков аксонов (помните, отростки нервной клетки?), соединяющих различные образования лимбической системы, в ней формируется ряд больших и малых замкнутых кругов, приспособленных для повторного курсирования нервных импульсов и сохранения возбуждения в течение определенного времени.
Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления подтверждают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. Например, после удаления гиппокампа больной без труда узнает старых друзей, помнит свое прошлое, может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Но зато он врядли сможет вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. А вот события или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания.
Но для того, что бы это понять, необязательно даже удалять гиппокамп. При поражении гиппокампа алкоголем, у человека так же нарушается память на недавние события. Как показывают наблюдения врачей, алкоголики, находящиеся на лечении в больнице, затрудняются ответить на вопросы о том, обедали они сегодня или нет, когда принимали лекарство, работали ли в мастерской. И в то же время давние события своей жизни они помнят хорошо.
Через лимбическую систему проходят сигналы, направляющиеся от всех органов чувств в кору полушарий, а также в обратном направлении. Она обусловливает эмоциональный настрой человека и мотивации, т. е. побуждение к действию, поведение, процессы научения и памяти, а также обеспечивает общее улучшение приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды.
.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
Сведения об участии различных отделов лимбической системы в формировании эмоций неоднозначны. Наибольшее их количество относится к роли миндалевидного комплекса и поясной извилины в этих процессах. При локальном электрическом раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает у макак-резусов целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора запихиваются в рот.
Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян. Так, макаки без разбора исследуют все, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу.
Согласно теории Папеса, сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причем один путь идет в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй — в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, ее сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций через гипоталамические структуры. Информация об аффективном состоянии организма может поступать от стволовых структур в неокортекс либо прямо от миндалевидного комплекса, либо через поясную извилину, которая связана с лобными, теменными и височными долями коры полушарий большого мозга. Вероятно, эти пути связаны с восприятием эмоционального фона, однако детальные механизмы этого восприятия еще нуждаются в разработке.
Лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта. В этом плане привлекают внимание исследования, констатирующие участие лимбической системы в процессах сохранения памяти. Так, например, удаление гиппокампа вызывает у людей полное выпадение памяти на недавние события. Электрическое раздражение гиппокампальной извилины во время нейрохирургических операций может сопровождаться появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов. Описанные факты привели к заключению, что гиппокамп играет определенную роль в процессах памяти и послужили толчком для дальнейших исследований этой структуры.
Удаление гиппокампа у животных нарушает процессы внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших свое адаптивное значение условно-рефлекторных реакций. Одновременно затрудняется упрочение условного рефлекса в связи с резким усилением ориентировочной реакции. Следовательно, гиппокамп, как, впрочем, и другие структуры лимбической системы, существенно влияет на функции неокортекса и на процессы научения. Это влияние осуществляется в первую очередь за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования любого условного рефлекса.
Таким образом, лимбическую систему как одно из наиболее древних образований мозга нельзя считать простым атавизмом. Это важный отдел головного мозга, функционально связанный с неокортексом и стволовыми структурами, образующими вместе систему координации висцеральных и соматических функций организма.
Нарушения функций лимбической системы проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям, эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности лимбической системы обусловливают разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.
Так же интересно, что при поражении лимбического отдела мозга, часто возникают двигательные и психические реакции, которые могут быть абсолютно противоположны: или беспокойство, настороженность, агрессия, стремление бежать или, наоборот: спокойствие, пассивность, умиротворенность.
