Для поведения млекопитающих наряду с наличием безусловно-рефлекторного и инстинктивного поведения, опирающегося на врожденные механизмы, характерна относительно большая роль приобретенного индивидуального опыта. Этот факт уже подразумевает значительную роль средовых влияний в формировании особенностей поведения. Более того, при формировании фенотипа могут наблюдаться очень сложные взаимодействия генотипа и влияний внешней среды. Эту сложность хорошо иллюстрирует пример одной из мутаций у мышей. У нормальных мышей в соматосенсорной коре имеются характерные скопления нервных клеток, которые получили название «бочонки» (barrels). Каждый такой бочонок фактически является
Генетика поведения животных: млекопитающие 57
проекционной зоной для отдельной вибриссы. Вибриссы («усы»), расположенные на морде, у грызунов представляют собой очень важный сенсорный орган, играющий большую роль в поведении животного. Не случайно почти вся соматосенсорная кора у них занята такими «бочонками».
|
|
Была получена мутация brl (barrelless, т. е. «безбочоночные»), при которой нарушается формирование соматосенсорной коры и бочонки отсутствуют. Удалось идентифицировать на 11-й хромосоме соответствующий ген, и оказалось, что он кодирует структуру фермента аденилилциклазы типа I. Этот фермент синтезирует циклическую АМФ (цАМФ). Данное вещество является очень важным звеном во внутриклеточной сигнализации и играет большую роль в синаптической пластичности и процессах памяти. У мышей с этой мутацией действительно обнаруживается существенный дефицит памяти. Напомним, что у насекомых нарушения в метаболизме циклической АМФ также приводят к нарушению обучения.
То, что при данной мутации нарушается память, само по себе очень интересно, но какое отношение все это имеет к нарушению морфологической структуры коры? Оказалось, что самое непосредственное. При развитии соматосенсорной коры и при образовании в ней структур типа бочонков происходит процесс, который можно назвать сенсорным импринтингом. Сенсорный опыт, получаемый при стимуляции вибрисс, необходим для развития нормальной структуры коры и образования бочонков! Если этого опыта нет или нарушены механизмы его запоминания («импринтирование»), как в случае мутации brl, то наблюдаются существенные отклонения от нормальной морфологической структуры коры. Термин импринтинг в данном случае уместен, поскольку эти сенсорные воздействия играют решающую роль только в критический период развития, очень ограниченный во времени, а последствия этих воздействий сохраняются потом на всю жизнь.
|
|
Чем интересен данный пример? Он показывает, что генетическая программа, которая отвечает за развитие соматической сенсорной системы, обязательно учитывает при формировании ее механизмов сенсорные воздействия, которые поступают из окружающей среды. В генетической программе запланирован учет реального сенсорного опыта! Иными словами, получается, что воздействие на нервную систему извне, т. е. то, что мы должны отнести к средовым воздействиям, является важнейшим условием правильной реализации генетической программы.
58 Глава 4. Генетический анализ поведения животных
Похожие наблюдения были в свое время сделаны и в отношении других сенсорных систем, в частности зрительной. Так, например, в течение очень короткого времени (от нескольких часов до нескольких суток) после того, как у котят откроются глаза, на формирующиеся нейрональные механизмы зрения можно оказать серьезное влияние путем простого подбора сенсорных стимулов. Хьюбел и Ви-зел показали, что характер сенсорной стимуляции в эти критические периоды может определять формирование механизмов нормального или патологического бинокулярного зрения или детекторные свойства нейронов зрительной коры, участвующих в распознавании формы объектов.
В вышеизложенных примерах средовые воздействия имеют настолько большое значение, что они фактически заложены во многие генетически запрограммированные формы поведения. Это касается не только формирования сенсорных систем. Рассмотрим, например, инстинкт гнездостроения у крыс. Считается, что это типично инстинктивное поведение, которое видоспецифично и наблюдается в отсутствие какого бы то ни было обучения. Если предоставить крысе перед рождением детенышей подходящий материал (обычно это тонкие полоски бумаги), то она успешно построит гнездо. Однако если содержать животное в условиях, при которых оно в течение всей жизни лишено возможности манипулировать мелкими предметами, то инстинкт гнездостроения уже не сможет реализоваться.
Хорошие примеры роли взаимодействия генетических и средовых факторов в формировании фенотипа можно почерпнуть из анализа противоречивости результатов, получаемых в разных лабораториях на генетически идентичных линиях животных. Довольно часто даже при выполнении одних и тех же тестов не удается воспроизвести результаты, полученные в другой лаборатории. Оказывается, что совсем небольшие отличия в методике эксперимента (скажем, постановка эксперимента утром или вечером) могут приводить к существенной разнице в результатах. Например, Максон сообщал, что влияние F-хромосомы на агонистическое поведение (нападения) в используемых им линиях исчезло, когда животных перевели в более чистую среду и стали подкислять воду для подавления роста бактерий (Max-son, 1992). Иногда имеет значение даже то, кем проводится тестирование, — начинающим экспериментатором или опытным ученым.
Достаточно поучительный случай такого рода произошел с самим И. П. Павловым. Правда, здесь речь идет уже не о взаимодействии генотипа со средой. На конгрессе физиологов в 1923 г. было сделано
Генетика поведения животных: млекопитающие 59
сообщение, что при систематической выработке условных рефлексов из поколения в поколение у мышей наблюдается заметное снижение числа необходимых сочетаний для выработки прочного условного рефлекса. Если в первом поколении для выработки условного рефлекса потребовалось 300 сочетаний, то в четвертом поколении было достаточно только пяти сочетаний условного и безусловного стимула. Речь, таким образом, шла ни много ни мало о наследовании приобретенных признаков. Однако к чести исследователей они в конце концов разобрались, в чем дело. На самом деле речь шла о совершенствовании методики обучения, т. е. об обучении самого экспериментатора (а не мышей!). Исследование начинал неопытный исследователь, который постепенно набирал практические навыки работы с животными, из-за чего и наблюдался постоянный рост результатов от одного поколения к другому.