2014-01-25
703
Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как, по представлениям нейрофизиологии, рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных - с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.
Стадии образования условного рефлекса.
1. Прегенерализация – условно-рефлекторная реакция отсутствует, однако изменяется активность различных областей мозга, что обусловлено возникающей ориентировочной реакцией. Возбуждение концентрируется главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей. Ориентировочная реакция относится к группе безусловных рефлексов. Факторы его возникновения – это новизна и неожиданность. Внешне этот рефлекс проявляется в торможении двигательной активности животного, повороте туловища и головы в сторону раздражителя. Если новый стимул не является значимым для организма, то при его повторении ориентировочный рефлекс быстро угасает, т.е. наступает привыкание. А если стимул является значимым, то начинает образовываться условный рефлекс. За возникновение ориентировочного рефлекса отвечает ретикулярная формация, неспецифические ядра таламуса и некоторые участки коры. Обнаружено, что в головном мозге имеются «нейроны новизны», которые реагируют только на новые раздражители. При возникновении ориентировочного рефлекса организм обращает внимание на новые раздражители. Ориентировочный рефлекс сопровождается выделением эндорфинов и энкефалинов, что вызывает ощущение удовольствия.
2. Генерализация – условные реакции появляются не только на сигнальный, но и на сходные с ним (одномодальные) раздражители. Реакция может появляться и в перерывах между раздражителями (межсигнальные реакции). На этой стадии наблюдается распространение (иррадиация) возбуждения по коре и подкорковым структурам головного мозга.
3. Специализации – на этой стадии условнорефлекторная реакция проявляется только на условный сигнал. Ориентировочная реакция ослабевает и исчезает совсем. В состоянии возбуждения находятся только те области мозга, которые отвечают за условный рефлекс.
Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью «переключения» в высшей нервной деятельности. В переключательной функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовительные) и фазические (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. П.К. Купалов в 1963 г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. Он выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: 1) настроечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; 2) запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию. Ю. Конорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связь между условным сигналом и исполнительным рефлексом. Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.
