Биотические факторы

Организмы, живя совместно, вступают друг с другом в различные отношения. Эти отношения получили название биотических. Мы можем классифицировать биотические отношения по тому, как они сказываются на компонентах, вступающих в эти отношения. Если обозначить положительные результаты отношений для одного из пары находящихся в этих отношениях организмов знаком «+», отрицательные результаты знаком «—», а отсутствие как положительных, так и отрицательных результатов знаком «0», то мы получим такую таблицу типов отношений между организмами (табл. 4).

Эта несколько схематичная классификация дает общее представление о разнообразии биотических отношений. Приведем примеры отношений различных типов.

Таблица 4 Типы биотических отношений

Результат для организма А	Результат для организма Б	Наименование типа отношений
+	+	мутуализм комменсализм	симбиоз
+	—	Хищничество, паразитизм
+		нейтрализм
	—	антибиоз
—	—	конкуренция

Примером мутуалистических отношений являются отношения между раком-отшельником, прячущим мягкое брюшко в пустую раковину моллюска, и актинией, живущей на этой раковине. Вырастая, рак-отшельник меняет ранее занятую им раковину на более крупную. При этом он осторожно снимает актинию со старой раковины и пересаживает её на новую. Актиния, имеющая стрекательные клетки, дает раку-отшельнику дополнительную защиту от врагов, сама же, передвигаясь на раковине, занятой раком-отшельником, оказывается в лучших условиях питания, постепенно меняя местоположение вместе с животным, медленно переползающим по дну. В муравейниках нередко поселяются некоторые жуки, которых муравьи охраняют и кормят, в свою очередь, слизывая выделения из железок жуков. Точно так же муравьи защищают, тлей, сосущих растительные соки, иногда даже возводят над ними подобие галерей, а сами питаются сладкими выделениями тлей.

Когда нильский крокодил лежит на берегу, небольшая птичка трохилус может забираться к нему в пасть и выбирать там присосавшихся пиявок и застрявшие между зубов остатки пищи. Взаимная выгода таких отношений ясна.

Зеленые водоросли обитают в колониях коралловых полипов — строителей рифов. Они ассимилируют, доставляя кораллам органическое вещество и в свою очередь получают от полипов защиту от врагов. Различные зеленые водоросли поселяются в клетках одноклеточных простейших. Водоросли защищены от неблагоприятных воздействий телами их хозяев, а прозрачность этих тел позволяет водорослям ассимилировать, снабжая хозяев углеводами и получая от них азотистые соединения и углекислоту. В такие же отношения с зелеными водорослями вступают многие губки, некоторые черви, иглокожие и моллюски. Иногда, как у червя Convoluta, эти отношения настолько тесны, что ни червь, ни обитающие в нем водоросли не могут существовать самостоятельно.

Бактерии и простейшие, разлагающие клетчатку, поселяются в кишечнике как беспозвоночных (термиты), так и некоторых позвоночных (жвачные млекопитающие и др.) животных, переводя клетчатку в доступные для усвоения хозяевами формы и получая в свою очередь от хозяев защиту и питание.

Сложны отношения между хищными муравьями и так называемыми мирмекофильными (муравьелюбивыми) растениями. Муравьи поселяются в особых полостях, имеющихся в стволах мирмекофильных деревьев. Нередко растения-хозяева вырабатывают специальные высокопитательные тельца, богатые белками, протеидами и другими пищевыми веществами, называемые тельцами Белта и Мюллера, которыми питаются муравьи-квартиранты. Эти хищные муравьи защищают растения-хозяева от муравьев-листогрызов и других растительноядных насекомых, которые, если растение не имеет защитников, нередко за короткое время полностью объедают листья и делают его существование невозможным.

К числу мутуалистических отношений относится также участие животных в опылении растений и переносе плодов и семян. К этому же типу отношений следует отнести и взаимоотношения клубеньковых бактерий с растениями-хозяевами, взаимоотношения грибов, образующих микоризу на корнях многих растений, с растениями-хозяевами.

Перекрестное опыление растений приводит к созданию потомства с лучшими наследственными свойствами, чем те, которые возникают в результате самоопыления. Поэтому взаимные приспособления растений и опылителей, которыми являются преимущественно насекомые, реже некоторые птицы и летучие мыши, очень сложны и многообразны. При переносе диаспор (плодов и семян) животные получают дополнительное питание.

Взаимоотношения клубеньковых бактерий, а также образующих микоризу грибов с хозяевами нередко бывают столь сложны, что их иногда относят к взаимному паразитизму, при котором сначала бактерия или гриб паразитирует на хозяине, а затем хозяин паразитирует на бактерии или грибе. Столь же сложны, хотя в еще большей степени приближаются к мутуалистическим, отношения между грибом и водорослью в лишайнике, в результате которых возникли лишайники, могущие существовать в таких экстремальных условиях, в каких ни гриб, ни водоросль жить не могут.

К отношениям комменсализма относятся взаимоотношения между рыбами-прилипалами и их хозяевами. Прилипала спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акулы и других крупных рыб, переносится ими на значительные расстояния и питается остатками пищи этих рыб. Примерно такие же отношения существуют между рыбами и прикрепляющимися к ним гидроидными полипами, между китообразными и сидячими на них усоногими раками, так называемыми «морскими желудями».

Червь из рода нереис Nereis, имеющий небольшие размеры, поселяется внутри раковины, занятой раком-отшельником, и поедает остатки его пищи.

Инфузории-опалины поселяются в задней кишке лягушки, где питаются полупереваренной пищей хозяев.

Нередко покровительственная окраска и форма, свойственные животным, делают их малозаметными именно на фоне растений, с которыми они сходны, иногда же более или менее редкое безвредное насекомое подражает обильной ядовитой форме (псевдоапосематическая форма или окраска), что предотвращает нападение на него врагов. Это также пример проявления комменсализма.

Водоросли, поселяющиеся на поверхности тела, в шерсти животных, делают этих животных менее заметными на зеленом фоне листвы. Особенно необычна в этом отношении зеленая водоросль, обитающая в длинных желобчатых волосках южноамериканского млекопитающего — ленивца. Иногда она развивается в таких массах, что придает животному зеленую окраску, служащую дополнительной защитой от врагов.

Животные очень часто получают укрытие, поселяясь в дуплах растений, под их корой, что тоже представляет форму комменсализма.

К комменсалам относятся эпифиты, представляющие группу растений, особенно широко развитую во влажных тропических лесах. Они могут быть подразделены на четыре группы. Эпифиты с цистернами, распространенные только в тропической Америке, относящиеся к сем. бромелиевых, образуют розетки листьев, в которых собирается вода. В таких миниатюрных, поднятых на ветви деревьев, прудиках обитают водные рачки, личинки комаров, головастики лягушек и иногда даже насекомоядные растения — пузырчатки. Для эпифитов-бра и гнездовых эпифитов характерны сплетения воздушных корней; почва, которая удерживается среди них, очень богата гумусом (нередко его более 40%). Полуэпифиты, в отличие от эпифитов других типов, не утратили полностью связей с почвой, в которую опускают с ветвей деревьев придаточные корни. Однако если эти корни перерезать, это не помешает нормальному развитию полуэпифитов. Это как бы эпифиты в момент становления. К ним относятся многие виды сем. ароидных. Наконец, протоэпифиты, к которым относятся все остальные эпифиты, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев, не образуют ни запасов воды, ни высокогумусированной почвы и живут за счет тех органических остатков, которые имеются на коре деревьев.

Эпифиты, которые поселяются на листьях (только в тропических и экваториальных лесах, где продолжительность жизни листа измеряется годом и более), называются эпифиллами. Одни из эпифитов светолюбивы и засухоустойчивы и обитают на освещенных участках стволов, другие — тенелюбивы и влаголюбивы — на затененных участках стволов.

Кроме эпифитов, к комменсалам относятся лианы, которые нуждаются в опоре, чтобы подняться к свету. Лиан много и в умеренном поясе, но они большей частью имеют травянистые, нередко однолетние стебли. В тропических странах много лиан с деревянистыми стволами. По способу подъема к свету лианы могут быть подразделены на несколько групп, одна из которых — карабкающиеся лианы, не имеющие никаких специальных приспособлений для лазания на растения, используемые как опора. Иногда у них развиваются ветви, перпендикулярные стволу, иногда шипы или колючки, что несколько облегчает опору. У вьющихся лиан стебель обвивается вокруг опоры. Лианы с усиками представляют наиболее богатую видами группу лиан. Наконец, лианы, лазающие при помощи корней, развивают воздушные корни, которыми цепляются за опору.

Хищничество в широком смысле слова — один из наиболее широко распространенных типов биотических отношений. Консументы всех порядков, по существу, хищничают, потребляя растительную (консументы первого порядка) или животную (консументы второго и третьего порядков) пищу. С точки зрения биотических отношений потребление живой растительной массы не имеет принципиальных отличий от потребления животных кормов.

К отношениям хищничества примыкает паразитизм. Паразитизмом называются такие отношения, при которых один вид (паразит) питается тканями другого вида (хозяина) и при этом взаимоотношения паразита со средой осуществляются в основном через организм хозяина. Грань между хищником и паразитом провести нелегко.

Паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты лишь периодически нападают на хозяина, большее или меньшее время питаясь на нем, постоянные проводят на хозяине или в его теле всю свою индивидуальную жизнь.

Переходы между постоянными и временными паразитами постепенны. Так, у овода паразитирует только личинка, взрослое насекомое ведет свободный образ жизни. Обитающие в пустынях и полупустынях клещи-аргазиды сосут кровь по 4 мин подряд, а иксодовые клещи — до 8 сут. Паразитические черви (аскарида, власоглав и многие другие) всю жизнь, кроме стадии яйца, проводят в теле хозяина.

Паразитические растения — большей частью постоянные паразиты, хотя у некоторых из них, например у спорыньи, имеются фазы развития, в данном случае фаза склероция, который зимует вне организма хозяина, на поверхности почвы.

Имеются паразиты облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные). Первые могут вести только паразитический образ жизни, иначе погибают, вторые могут быть паразитами, а могут питаться сапрофитно, т. е. мертвыми остатками организмов.

По местоположению паразита на или в теле хозяина различают паразитов наружных и внутренних. Среди внутренних паразитов выделяют паразитов полостных, тканевых и внутрикожных.

Среди растений различают полных паразитов и полупаразитов. Первые (например, заразиха, повилика) все питание получают от хозяев. Вторые (омела, погремки, очанки и многие другие) фотосинтезируют самостоятельно, а от хозяев берут только растворы минеральных веществ.

Паразиты могут быть специфическими или неспецифическими. Первые имеют одного хозяина или связаны с определенной серией из двух—трех последовательно сменяющих друг друга хозяев. Вторые могут поражать широкий круг растений или животных. Так, аскарида человека или спорынья ржи — примеры специфических паразитов, а иксодовый клещ или мучнистая роса — неспецифические паразиты. Наконец, бывают паразиты однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные. Первые в цикле своего развития поражают лишь один организм, в котором проходят все стадии развития. Такова, например, аскарида (рис. 25). Двуххозяинные паразиты сменяют в цикле развития двух хозяев, треххозяинные — трех. Примеры двуххозяинных паразитов — ржавчинные грибы, первым из хозяев которых является барбарис или (у другого вида гриба) — крушина, а вторым — злаки (пшеница, рожь или овес). Двуххозяинным является возбудитель малярии — плазмодий (рис. 26). Треххозяинный паразит — кошачья двуустка, поражающая на первых личиночных стадиях моллюска, обитающего в пресных водах, Bithynia leachi, на последующих личиночных стадиях рыб из сем. карповых, а во взрослом состоянии поселяющаяся в человеке или хищных млекопитающих, поедающих рыбу (рис. 27). К паразитам близки деревья-душители. Эти обитатели тропических лесов поселяются на ветвях какого-либо дерева, куда чаще всего их семена заносятся птицами. Сначала молодое дерево-душитель ведет себя как эпифит, но спустя некоторое время образует корни двух типов, одни из них свободно свисают с ветвей душителя и, достигая почвы, утолщаются, превращаясь в подпорки, другие уплощаются, ветвятся и постепенно оплетают ствол хозяина почти сплошным футляром. Эти корни постепенно сдавливают ствол хозяина, душат его, после чего душитель остается стоять на собственных корнях.

Явления антибиоза связаны с тем, что организм выделяет какие-либо токсические вещества, действующие на другие организмы, но не оказывающие вредного действия на него самого. Таковы явления «цветения» воды, вызываемые сине-зелеными водорослями, особенно рода Microcystis; выделения стареющими культурами зеленой водоросли-хлореллы и диатомовыми водорослями — навикула и сценедесмус — веществ, угнетающих рачков-дафний; явления так называемого «красного моря» — выделение гигантскими скоплениями микроорганизмов токсических веществ, вызывающих катастрофическую гибель рыб и других животных.

Выделение антибиотиков бактериями, плесневыми грибами и актиномицетами используется в медицине, поскольку антибиотики воздействуют отрицательно на многие виды возбудителей болезней и их применение облегчает борьбу с этими болезнями.

Высшие растения также выделяют разнообразные газообразные или жидкие антибиотические вещества, подавляющие рост других растений. Эти вещества называются коликами, а те из них, которые убивают бактерий, получили название фитонцидов. Антибиотики вырабатываются не только бактериями, сине-зелеными водорослями, грибами и растениями, но и некоторыми животными. В частности, богаты антибиотиками оболочки икринок рыб и паутина, вырабатываемая пауками. Отношения нейтрализма не нуждаются в объяснении.

Видимо, наиболее всеохватывающими являются в природе отношения конкуренции. Конкуренция может быть межвидовой и внутривидовой. Межвидовая конкуренция имеет место в том случае, когда особи разных видов претендуют на одни и те же ресурсы или подвергаются одной и той же опасности. Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида. В результате конкуренции происходит отмирание части особей, иногда весьма значительной.

Конкуренция лежит в основе процессов естественного отбора и видообразования. Как правило, внутривидовая борьба оказывается более острой, чем межвидовая, так как особи одного вида более близки друг к другу по своей экологии, чем особи разных видов, и, следовательно, они требуют более сходных условий существования.

Таковы основные типы биотических отношений, к которым мы еще вернемся в дальнейшем изложении, так как на них в значительной степени построена жизнь сообществ животных и растений.