Копуляция

Если самка все еще пассивна или если она приближается слишком медленно, самец осторожно придвигается поближе, перемещая свои передние ноги между её педипальпами и хелицерами. В то же самое время самка будет поднимать и раздвигать свои клыки. Это - выражение не враждебности, а скорее готовности к спариванию. Самец захватывает её клыки своими тибиальными крючками с целью придать устойчивое положение как себе самому, так и своей подруге. Ошибочно считать, что таким образом самец делает самку неподвижной и как бы разоружает ее. Ничего подобного! В этот момент она так же стремится к близости, как и он. Авторы засвидетельствовали много случаев, когда именно самка брала на себя инициативу, сама начиная спаривание с самцом! После того, как самец надежно захватил клыки самки, он толкает её просому туда и обратно. В этот момент он вытягивает свои педипальпы и ласково поглаживает нижнюю часть её брюшка. Если она останется спокойной и послушной, то он откроет эмболюс одной педипальпы и осторожно вставит ее в гонопор эпигастральной борозды самки. Это и будет являться фактическим актом совокупления. После проникновения в нее, самка резко изгибается почти под прямым углом к самцу, а тот, опорожнив одну педипальпу, быстро вставляет и опорожняет другую.
Я удаляюсь! После совокупления самец держит самку настолько далеко от себя, насколько это возможно, пока не сможет благополучно отцепить свои передние ноги и задать стрекача! Самка часто преследует его на короткое расстояние, но крайне редко бывает полна решимости. Хотя она и является одним из хищников, от которых он должен убегать, обычно она более заинтересована просто отогнать его подальше от себя. Вопреки легенде, что паук-любовник живет для того, чтобы совратить как можно большее количество невинных дев, есть серьезное основание предполагать, что он просто может возвратиться другим вечерком, чтобы спариться с уступчивой самкой во второй или третий раз.
Через несколько недель или месяцев после созревания, в зависимости от вида, самец птицееда начинает медленно угасать и в конце концов умирает. Редко они переживают зиму, еще реже - весну (Баерг 1958). К настоящему времени нет никаких достоверных данных о продолжительности жизни самцов большинства разновидностей, хотя авторы содержали нескольких самцов, которые прожили еще приблизительно 14-18 месяцев после окончательной линьки.
Несомненно, старые слабые самцы в природе становятся легкой добычей и наверное поэтому имеют более короткую продолжительность жизни, чем в неволе. В западном Техасе авторы собрали многочисленную коллекцию самцов птицеедов как ранней весной, так и в середине апреля. Большинство таких самцов, судя по их истощенному виду, были очевидно оставшимися в живых с предыдущей осени. Небольшая, но существенная часть их (возможно, каждый пятый или шестой) не казались ни истощенными, ни показывающими признаков потери щетины или каких-либо физических повреждений.
Можно было бы предположить, что в более теплых областях некоторые разновидности птицеедов могут линять и размножаться намного раньше, чем когда-то предполагали. Впоследствии Брин (1996) описал цикл спаривания Афонопельмы анакс из южного Техаса, в котором самцы созревали и спаривались с самками в самом начале весны.
Во многих частях тропиков некоторые птицееды (например, рода Avicularia) линяют и размножаются независимо от времени года из-за стабильных температуры, влажности и изобилия пищи (Чарпентир 1992).
Баерг (1928, 1958), а позже Минч (1978), утверждали, что у самки нет достаточного количества времени, чтобы отложить яйца между размножением в начале весны и линькой в разгаре лета. Если бы это было верно, то такое спаривание было бы непоследовательно. Однако Брин (1996) тщательно описал ситуацию, которая происходит с Aфонопельмой анакс.
Опыт авторов с содержащимися в неволе птицеедами рода Брахипельм показал то, что спаривания до декабря и после середины зимы (январь в Канаде) являются обычно бесплодными. Таким образом оказалось, что сезоны спаривания и откладки яиц различаются для каждого вида, и часто радикально. Эти существа постоянно преподносят нам неожиданные сюрпризы, особенно когда мы думаем, что знаем ответы на все вопросы.

Материнство
Баерг (1928) сообщает, что дикие самки птицеедов, обитающих в Арканзасе, (например, Aphonopelma hentzi), отложив яйца, затыкают входы в свои норы вскоре после спаривания и так зимуют. Сперме, которую передал самец, заботливо предоставлен кров в её сперматеке до следующей весны. И только следующей весной она будет прясть кокон размером с грецкий орех, вмещающий целую тысячу яиц или больше. Она будет заботиться о нем, тщательно проветривая свою нору и защищая его от хищников. Охраняя потомство, самка может быть весьма агрессивна.
Время кладки яиц существенно отличается. Вот некоторые из факторов, определяющих сроки откладки:
1. Разновидность птицееда;
2. Географическая широта родины самки тарантула;
3. Преобладающий климат;
4. Полушарие.
Также, вероятно, могут быть другие факторы, но их так много в действительности, что любые обобщения здесь могут быть неуместными.
Птицееды из Арканзаса (Афонопельма энтзи) обычно кладут яйца в июне или июле (Баерг 1958), а те, что из западного Техаса - месяцем ранее. В неволе экзотические виды птицеедов могут отложить яйца в начале марта. По-видимому, это является результатом их содержания в доме в искусственном климате.
Оплодотворение яиц происходит во время их откладки, а не при спаривании, как можно было бы предположить. Осеменение самки, по-видимому, выполняет по крайней мере две функции. Это может стимулировать ее, чтобы производить яйца, и одновременно изолирует бездействующую сперму в удобном, защищенном месте до нужного момента.
Самки большинства позвоночных овулируют независимо от того, был или нет контакт с самцом. Куры постоянно откладывают яйца (оплодотворенные или нет), у людей женщины подвергаются овуляции и ежемесячным циклам при полном отсутствии половых сношений. Пока неясно, так же это происходит у птицеедов или нет. Авторы содержали многих самок, которые не начинали производить яйца до оплодотворения самцом. Будучи гладкими и стройными прежде, они становились раздутыми и тяжелыми в течение нескольких недель после спаривания. Можно предположить, что спаривание или присутствие жизнеспособной спермы в сперматеке самки побудили ее начать производить яйца.
С другой стороны, Бакстер (1993) полагает, что самки птицеедов могут производить яйца и без спаривания. Это может произойти из-за начала сезона размножения, изобилия доступной пищи, или даже простой близости самца соответствующего вида. У авторов имеется много самок, которые выглядят чрезвычайно тяжелыми и упитанными, но которые не спаривались в течение многих лет. Если бы они были полны яиц, гипотеза Бакстера была бы подтверждена. Если они просто оказались бы полны жировой ткани, подтвердилась бы прежняя гипотеза. Но авторы не могут пожертвовать ни одним из своих питомцев, так что этот вопрос остается пока без ответа. Эти две гипотезы не являются взаимоисключающими и обе могут оказаться правильными в зависимости от обстоятельств. Эти существа существуют слишком долго, чтобы не развить обширный репертуар небольших уловок с целью запутать нас.
С постоянной популяцией в 150 - 450 взрослых птицеедов, большинство из которых являются самками, на протяжении более чем 25 лет, авторы имели только одну самку, кладущую яйца, не будучи оплодотворенной самцом. В этом случае самка Афонопельмы из Техаса жила в неволе в течение более 3 лет и подверглась трем линькам. На четвертую весну она произвела кокон, но яйца не развивались. Бакстер (1993) также сообщает об откладке бесплодных яиц неоплодотворенными самками Псалмопеус кембриджи. В личном письме Брин сообщил, что наблюдал это явление почти тридцать раз! Мы не уверены относительно времени развития коконов большинства птицеедов в природе, но оно несомненно изменяется в зависимости от температуры окружающей среды и видовой принадлежности паука. Несколько больше информации известно о периодах развития некоторых разновидностей птицеедов, когда яйца содержались в инкубаторе. Периоды, связанные с развитием яиц различных птицеедов, представлены в таблице XII. Нужно подчеркнуть, что эти данные действительны только для условий искусственного инкубатора.
Личинки птицеедов Афонопельма энтзи появляются из коконов в июле - начале августа и покидают нору матери приблизительно через неделю или чуть позже (Баерг 1958). Вскоре после этого самка уйдет в линьку. Если она не спарилась вовремя, чтобы отложить оплодотворенные яйца, она начнет линять несколько раньше, возможно в конце весны или в начале лета. Афонопельма анакс из южного Техаса откладывает яйца в июне – июле, а линяет в августе - начале сентября (Брин 1996). Таким образом, как только произошло спаривание, расписание для оставшихся самок становится приблизительно таким же, как и у разновидности Афонопельма энтзи.
Наряду с остальной частью экзоскелета, выстилающие покровы сперматеки с остатками спермы будут отброшены, и наша леди снова станет девственницей.

Дикие Дети
Вновь появившиеся личинки обычно имеют размеры 4-5 мм в размахе лап и имеют легкий «загар» с заметной черной заплаткой на опистосоме. Это и есть те самые защитные щетинки, которые им понадобятся для самообороны. У авторов недавно появились личинки неопознанной разновидности Paraphysa из Перу, которые настолько маленькие, что не могут сбежать даже через трех миллиметровые отверстия в крышке контейнера. И в то же время, личинки Тэрафозы блонди появляются с размахом ног 19 мм!
В природе, после покидания норы своей матери, детеныши птицееда редко бывают обнаружены, пока их размер не увеличится раза в четыре. Мы знаем очень немного об этом раннем периоде их жизни за исключением того, что смертность среди них сильно колеблется. Согласно Баергу (1958), муравьи, вероятно, являются самой большой угрозой для яиц и недавно вылупившихся личинок птицеедов. Взрослая родившая самка оставит свой кокон почти тотчас же, если подвергнется нападению странствующих муравьев. В этом случае муравьи смогут спокойно рвать беззащитный шелковистый футляр и потреблять яйца или детенышей тарантулов с полной безнаказанностью. Взаимодействие между муравьями и птицеедами почти полностью зависит от разновидности муравьев. В западном Техасе и пустыне Мохаве в южной Калифорнии авторы находили норы птицеедов, почти на метр заполненные гнездами муравьев-жнецов, не наносящими никакого вреда паукам. Однако, такие муравьи, как огненные, являются прожорливыми охотниками за птицеедами (Breene, личное сообщение). Во время раскапывания норы взрослой особи в соседних норках на дне подчас находятся детеныши птицеедов. Эти норки имеют обычно 10-20 см в глубину и менее 6 мм в диаметре. Личинки из этих нор в размахе ног меньше, чем 12 мм. Таких маленьких норок обычно намного больше, чем нор взрослых особей. Нужно просто тщательно их искать. Их можно представить себе, но чрезвычайно трудно отличить от нор мелких насекомых или простых неровностей на почве.
Но что такие крошки едят? В непосредственной близости от нор взрослых птицеедов всегда можно найти большие поселения различных мелких примитивных насекомых, являющимися, по-видимому, сотрапезниками пауков. Скорее всего, именно они и служат первой пищей для личинок.
Кроме того, почва содержит множество других мелких существ, и птицееды уже показали себя охотно нападающими на любое небольшое животное, с которым только могут справиться. Например, среда обитания каких-то птицеедов поддерживает большие поселения термитов. Хотя ни разу не сообщалось, что детеныши птицеедов едят термитов, мы не знаем причины, по которой они не могут это сделать, кроме, пожалуй, предполагаемой недоступности термитов. Поэтому вполне вероятно, что термиты также служат важным источником «детского питания». McKee (1984) сообщает, что самки Авикулярий кормят своих младенцев в течение нескольких дней жидкостью, которую они, очевидно, извергают. Это нельзя считать большой неожиданностью. Скорпионы и бесхвостые whipscorpions, как известно, кормят свою молодь свежепойманной добычей. Кроме того, очень молодые скорпионы могут питаться раздавленными сверчками или даже маленькими кусочками консервированной пищи для собак! Таким образом, создается некоторый прецедент для самок птицеедов, кормящих своих детенышей, по крайней мере, в самом начале этого этапа. Также, есть прецедент для очень молодых птицеедов, потребляющих неживую пищу. Важный вопрос: кормят ли птицееды свой недавно появившийся выводок на воле, и если так, то насколько это распространено. Только особое научное исследование может дать ответ на этот вопрос.
Несмотря на то, что паучиха-мать заботится о своем коконе, терпит вновь появившееся потомство в своей норе и может даже покормить его немного, её забота очень кратковременна. Спустя несколько недель после появления из кокона малышей, и конечно ко времени линьки, большинство самок будет совершенно игнорировать свое потомство. Оказывается, нет и в помине никакой долгосрочной родительской заботы, как это бывает и у некоторых скорпионов, и у некоторых людей.

Долговечность
Самцы Афонопельма энтзи из Арканзаса, которые были изучены W. J. Баергом, имели общую среднюю продолжительность жизни немного больше, чем 10-12 лет в природе. Брин (1996) сообщает, что самец Aфонопельма анакс, выращенный в неволе при почти идеальных условиях (обильная пища и высокая температура) может созреть менее, чем за два года. Мы можем только догадываться о продолжительности жизни менее изученных разновидностей. Постоянно растущий опыт показывает, что те птицееды, которые находятся в холодном бездействующем периоде зимой, живут дольше, потому что их метаболизм заметно замедляется в течение более холодных месяцев. Они "не живут" столь же быстро в течение зимы, не стареют так быстро, как их тропические братья, и поэтому не умирают так скоро. (См. страницу 22).
В неволе самцы большинства разновидностей птицеедов обычно живут от шести месяцев до полутора лет после достижения ими половой зрелости. Никакие исследования по продолжительности жизни диких самцов не проводились. Однако, Чарпентир (1992) полагает, что смертность диких самцов рода Авикулярия чрезвычайно высока, а продолжительность их жизни конечно же намного меньше, чем в неволе.
Почему самцы птицеедов столь рано уходят из жизни, тогда как самки живут еще в течение многих лет? Авторы и другие любители держали самцов птицеедов, которые делали попытки полинять уже после окончательной линьки. В большинстве случаев самцы были просто не способны высвободить свои педипальпы из старого экзоскелета и в результате умирали. Вскрытия трупов показали, что если бы они полиняли успешно, они могли бы остаться в живых. Эмболюсы и луковицы присутствовали на педипальпах нового экзоскелета.
Только в трех случаях авторы наблюдали самцов птицеедов, которые успешно прошли постокончательную линьку. Один из них был выращенным в неволе Афонопельмой симанни, другой был отловлен в природе и принадлежал одной из коричневых разновидностей Aphonopelma из верхней долины Рио-Гранде в Техасе. Третий самец был Phrixotrichus spatulata.
В первых двух случаях самцы потеряли свои педипальпы в течение линьки. Хотя они и оставались живыми, но были бессильны, не имея эмболюсов или луковиц, чтобы осеменять самок. То, что они были все еще плодовитыми самцами, доказывается тем фактом, что один из них постоянно строил сперм-паутины, хотя не имел никаких вводящих приспособлений, чтобы загрузить их спермой.
В третьем случае (P. spatulata) самец сохранил свои педипальпы, но они оказались в ловушке из сброшенной кожи. Самец был помещен в холодильник, а затем старая кожа была тщательно удалена. Cymbium самца, луковицы и эмболюсы были искажены и вероятно, не смогли бы использоваться для спаривания. Во всех случаях ноги самцов были более длинными и более веретенообразными после постокончательной линьки, чем они были после окончательной линьки. И хотя самцы могли прогуливаться по своему террариуму, они были явно более слабы, чем до линьки. Ни один из них не прожил больше 6 месяцев перед смертью от очевидной старости. Ни один самец не прожил дольше шести месяцев после достижения им явно преклонного возраста.
Это вызывает несколько интригующих вопросов. Самец умирает, потому что не может полинять или же он начинает линять только потому, что не умер до этого? Возможно ли изменить физиологию самца посредством диеты или каких-то фармацевтических препаратов, чтобы вместо смерти вызвать у него нормальную линьку?
Если было замечено, что самец птицееда готовится к линьке, можно ли сделать хоть что-то для успешного ее завершения с сохранением функционирующих педипальп? Если же он все-таки полиняет с их сохранением, будет ли он способен к оплодотворению и будет ли испытывать желание спариваться в новом сезоне? Это вообще когда-либо происходило в природе?
Для облегчения линьки самца тарантула можно предложить смачивание концов педипальп глицерином (или его водным раствором) и содержание паука в более влажной среде за несколько дней до линьки. Возможно, в природе дикие особи самцов птицеедов, пережившие зиму, инстинктивно ищут какое-то сырое убежище, готовясь к наступлению линьки. Вероятно, что некоторым даже удается выжить (см. также обсуждение на странице 153.).
Самки же многих видов птицеедов могут жить одно-два десятилетия или даже дольше (Baerg 1963) независимо от их зрелости и количества линек.
Экземпляр Брахипелмы Эмилии, упоминавшийся уже как Герцогиня (см. страницу 31), имел продолжительность жизни в неволе почти девятнадцать лет, при этом вполне возможно, что полный ее возраст был более 35 лет! Любители, содержавшие пауков вида Брахипельма Эмилия, предполагают, что самки этой разновидности могут являться самыми долгоживущими пауками, приближаясь по продолжительности жизни, возможно, даже к 40 годам. Неполовозрелые особи любого пола, а также зрелые самки птицеедов имеют немного врагов. В норах на них напасть трудно, а поскольку они выросли, то стали большими и более мощными, чем большинство других паукообразных. Единственное исключение в этом смысле являют собою несколько разновидностей ос, охотящихся на тарантулов. Животные же типа лис, американских волков, коати и мышей могут иногда есть тарантулов, но обычно они охотиться на другую добычу. После того, как животное подвергается «бомбардировке» раздражающими щетинками птицееда, оно обычно оставляет попытки нападения, если только не испытывает очень сильного голода.

Гнусность
Это слово точно отражает сущность знаменитой осы-ястреба, нападающей на тарантулов, хотя полное обсуждение данной темы - вне возможностей этой книги. Энтомологическое Общество Америки не признает термин «оса-ястреб» как официальное название этих существ. Однако, это название постоянно используется средствами массовой информации и наиболее знакомо любителю. Поэтому мы тоже используем его здесь (в виде исключения).
Эти осы классифицируются в несколько родов в семействе Pompilidae. Взрослые осы не паразитируют на тарантулах, так как питаются нектаром растений. Но у них разработана целая тактика нападения на тарантула сзади с целью выведения его из строя, но при сохранении ему жизни. Это дает возможность личинкам ос всегда иметь свежее пропитание во время их развития. Детали техники нападения ос и очевидная беспечность тарантула очень интересны, особенно при их сопоставлении. Однако, это явление ни в коем случае не уникально, так как во всем мире есть осы, намного меньшие по размерам, но охотящиеся на пауков подобным способом. Такое поведение является типичным для нескольких семейств ос. Единственным действительно замечательным преимуществом ос-ястребов при борьбе с тарантулами является их большой размер – качество, которое сделало их особенно популярными у любителей сенсаций.

Для получения более подробной информации об осах-ястребах читайте книги, внесенные в список рекомендованной литературы: Petrunkevitch (1926 и 1952); Уильям (1956); и Preston-Mafham (1993).