Пиреномицеты

Эти грибы имеют замкнутые плодовые тела – клейстотеции, с твердой стенкой и сумками, соединенными в пучок (или в плодовом теле формируется только одна сумка). От поверхности клейстотециев отрастают различной формы выросты – аппендиксы. Конидии обильные, часто образуют неразветвленные цепочки. Все представители порядка – облигатные паразиты высших растений, имеющие, как правило, эктофитный мицелий. Мицелий развивается обычно на листьях, стеблях, реже цветках и плодах в виде беловатого пушка, очень скоро покрывающегося как бы мучнистым налетом от обильно развивающихся конидий, отчего грибы называются мучнисторосяными (рис. 104).

Белый, обычно со временем темнеющий мицелий, развивающийся на поверхности органов пораженных растений, формирует специальные клетки – аппрессории, от которых отрастают органы питания эризифовых грибов – гаустории, внедряющиеся в клетки эпидермиса. У ряда представителей (например, у видов рода филлактиния – Phyllactinia) мицелий полуэндофитный, гаустории могут внедряться в мезофилл листа. У грибов из рода левейюла (Leveillula), широко распространенных в засушливых районах, мицелий первоначально эндофитный, затем эктофитный, белый, плотный, войлочный.

Цикл развития эризифовых грибов начинается с того, что аскоспора на растении образует проросток, который прикрепляется к эпидермису при помощи аппрессория. На нижней стороне аппрессория образуется тонкая гифа, проникающая в клетки эпидермиса, где, вздуваясь, становится органом питания – гаусторией. Затем из проростка и остатков аскоспоры развывается эктофитный мицелий (например, Phyllactinia, Leveillula). Проростки проникают в мезофилл листа через устьица.

На эктотрофном мицелии образуются многоклеточные ответвления гиф – конидиеносцы, направленные перпендикулярно к поверхности питающего субстрата. Их апикальная клетка последовательно отшнуровывает одноклеточные конидии. По мере созревания они отделяются от молодых конидий или генеративной клетки конидиеносца, распространяются в основном воздушными течениями и заражают новые растения. Данный цикл может повторяться в течение одного вегетационного периода многократно.

Обычно в середине лета на мицелии образуются органы полового размножения: аскогоны без трихогины и антеридии. Аскогон одноклеточный, антеридий делится на ножку и собственный антеридий. Антеридий прилегает к нижней части аскогона, куда переходит его содержимое. В простейшем случае в аскогоне происходит кариогамия, затем мейоз и образование единственной сумки с сумкоспорами. Если же сумок должно сформироваться больше, то перед их образованием развиваются короткие аскогенные гифы, а на них сумки. Число спор в сумке обычно восемь, но нередко их меньше.

Одновременно с формированием сумок образуется перидий клейстотеция. Наружный слой перидия является защитным и состоит из толстостенных гиф, внутренний выполняет питательную функцию и образован тонкостенными, быстро лизирующимися гифами. От наружного слоя перидия отходят придатки, или аппендиксы, различного строения. Их форма является важным признаком для разграничения родов. Придатки имеют большое биологическое значение. Они способствуют удерживанию клейстотеция на субстрате и распространению видов (рис. 105).

Сумки созревают обычно осенью, а у некоторых представителей порядка эризифовых только к весне.

Зимующей стадией являются клейстотеции. Однако у некоторых мучнисторосяных грибов мицелий может сохраняться живым в зимующих частях растений. В районах с теплым и мягким климатом плодовые тела часто не образуются.

Зрелые сумки с сумкоспорами набухают и разрушают перидий клейстотециев. При дальнейшем набухании сумок оболочка их разрывается, и сумкоспоры активно выбрасываются. Этим заканчивается полный цикл развития большинства эризифовых грибов.

Виды рода сферотека (Sphaerotheca) имеют придатки клейстотециев, напоминающие вегетативные гифы. В клейстотеции формируется одна сумка. Род объединяет морфологически примитивные виды, поражающие в основном травянистые растения. Однако наиболее распространенный и экономически важный вид этого рода – сферотека крыжовника (S. mors-uvae) – возбудитель американской мучнистой росы крыжовника. Этот гриб был завезен из Северной Америки в Европу, где получил широкое распространение. Он поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, в меньшей степени паразитирует на смородине. Белый, мучнистый мицелий с возрастом становится бурым, войлочным. Ягоды, покрытые плотным, темным, вторичным мицелием, не созревают. Сильно пораженные кусты гибнут.

Виды рода подосфера (Podosphaera) имеют клейстотеции с одной сумкой. Придатки, расположенные на вершине плодового тела или экваториально, на концах несколько раз дихотомически ветвятся. Один из наиболее известных видов этого рода подосфера беловолосая (P. leucotricha) является патогеном яблони. Поражаются все органы яблони, редко груши. Белый или желтоватый мицелий с обильным конидиальным спороношением, плотным слоем развивается на листьях, молодых побегах и плодах. Клейстотеции многочисленные или могут отсутствовать.

Виды рода эризифе (Erysiphe). В клейстотеции формируется несколько сумок. Придатки простые, гифовидные, как у видов рода сферотека. Они также поражают все наземные органы преимущественно травянистых растений из разных семейств. Очень большой вред, особенно в условиях закрытого грунта, приносит E. cichoracearum f. cucurbitacearum, поражающий тыквенные культуры (огурец, тыкву, кабачки, патиссоны).

Чрезвычайно распространенным видом является E. graminis. В настоящее время его относят к роду Blumeria и единственному виду B. graminis. Один из критериев для выделения этого рода – чашевидные клейстотеции. Отличаются по форме и гаустории – дланевидно-рассеченные. Паразитирует только на злаках.

Виды рода микросфера (Microsphaera) имеют на клейстотециях экваториальные придатки, неоднократно дихотомически разветвленные на концах. В клейстотециях по нескольку сумок. Виды этого рода паразитируют на деревьях и кустарниках. Широкое распространение и обильное развитие в настоящее время получила мучнистая роса дуба (возбудитель болезни – M. alphitoides). Наиболее сильно поражаются молодые побеги и поросль, которые нередко засыхают.

Виды рода унцинула (Uncinula) образуют полушаровидные клейстотеции с многочисленными жесткими придатками, спирально закрученными на концах, или концы их загнуты в виде крючка. Сумок в клейстотеции несколько. Поражают деревья и кустарники. Унцинула ивовая (U. salicis) со второй половины лета поражает ивы и тополя. Унцинула виноградная (U. necator) является возбудителем одного из опасных заболеваний виноградной лозы – пепелицы. Поражаются листья, побеги и ягоды. Родина этого гриба, как и возбудителя мучнистой росы крыжовника, Северная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине XIX в.

У видов рода филлактиния (Phyllactinia) придатки двух типов. На вершине клейстотеция придатки в виде тонких коротких ветвящихся гиф, которые выделяют слизь. По экватору клейстотеция придатки в виде длинных шипов, вздутых у основания в виде луковицы. Оболочка этой расширенной части придатка снизу более тонкая, при высыхании сморщивается. Вследствие этого экваториальные придатки синхронно отгибаются вниз, приподнимая плодовое тело над субстратом. Стоящий на придатках-ножках клейстотеций легко сдувается ветром. Попав на какой-либо субстрат, прикрепляется к нему слизью, которая выделяется апикальными придатками. Конидии формируются по одной на вершине довольно длинных конидиеносцев. При изменении влажности конидиеносцы могут спирально закручиваться, что способствует отбрасыванию конидий.

Питающими растениями являются деревья и кустарники. Наиболее распространен вид P. suffulta. Чаще всего паразитирует на березе, ольхе, лещине. Поражая шелковицу, наносит существенный вред шелководству.

Порядок микроаскальные (Microascales). Перитеций с беспорядочно расположенными прототуникатными сумками. У видов рода Ceratocystis перитеций c хоботком, в несколько раз превышающим диаметр аскомы. При созревании сумок их оболочки лизируются, одноклеточные споры вместе с набухающей слизью освобождаются из плодового тела либо в виде капель, либо в виде шнуров. Парафиз нет, но есть перифизы.

В цикле развития хорошо прослеживается редукция полового процесса, переходящая от гаметангиогамии к автогамии. У С. fagacearum наблюдалась сперматизация.

Род Ceratocystis включает более 40 видов. Среди них – большинство сапротрофы на различных растительных остатках, а некоторые вызывают серьезные болезни высших растений (в основном древесных пород – вяз, бук, дуб). Есть виды, которые являются причиной синевы древесины сосны, ели, а также лиственных пород ильма, ясеня и других (например, С. pelifera, C. piceae).

Наиболее известный представитель – цератоцистис вязовый (C. ulmi). Вызывает голландскую болезнь вязов. У пораженных деревьев внезапно желтеют и увядают листья, засыхают концы ветвей. В течение нескольких дней дерево может засохнуть. Причиной увядания вязов является закупорка сосудов камедеобразной массой, которая выделяется паразитом и его токсинами. Из Голландии (Нидерландов) болезнь распространилась по странам Европы и Америки.

Весной под корой пораженных деревьев развивается анаморфа – черные коремии с конидиями графиума вязового (Graphium ulmi). Конидии погружены в слизь и распространяются жуками – короедами, которые заносят их в свои ходы, вызывая новые очаги заражения. Конидии могут распространяться и ветром. Позже в трещинах коры и в ходах жуков-короедов образуются перитеции. Однако сумчатое спороношение (телеоморфа) менее обильно, чем конидиальное.

Грибы, вызывающие синеву древесины, не развиваются при содержании воздуха в древесине до 15–20 %. Обычно они не разрушают клеточные стенки и практически не изменяют механических свойств древесины.

Возбудители синевы древесины при высокой влажности окружающей среды снижают товарные качества древесины, тем самым нанося заметный вред деревоперерабатывающей промышленности.

Порядок сордариальные (Sordariales). Представители порядка характеризуются кувшинообразными плодовыми телами с темноокрашенными, пленчатыми, кожистыми либо твердыми оболочками. Плодовые тела образуются либо на мицелии, либо погружены в субстрат. Высота их колеблется в пределах 1–2 мм, поверхность гладкая или с мягкими волосками.

Цилиндрические сумки внутри аскомы чередуются с парафизами, которые по мере созревания сумкоспор исчезают. Сумкоспоры коричнево-черные, эллиптические, одноклеточные, нередко со слизистыми обвертками или придатками.

Сордариальные в основном сапротрофы. Они обитают в почве на различного рода растительных остатках, копротрофные виды – на экскрементах обычно травоядных животных. В фитоценозах они часто появляются на смену мукоровым грибам (Mucorales).

Наиболее изученным среди представителей сордариевых является копрофильный гриб сордария навозная – Sordaria fimicola. Его аскома образуется на мицелии и имеет тонкий пленчатый перидий бурого цвета. При созревании перитеция парафизы разрушаются и в нем содержатся только сумки. Темноокрашенные сумкоспоры сордарии формируют слизистую клейкую обвертку, которая способствует приклеиванию спор к траве. Носик у аскомы положительно фототропичен. Давление в сумке выталкивает споры на определенное расстояние из перитеция и благодаря слизистым клейким обверткам сумкоспоры прилипают к траве. Животные поедают траву и, таким образом, споры попадают в желудочно-кишечный тракт, а затем, попав вместе с экскрементами на почву, прорастают мицелием. У S. fimicola анаморфная стадия не образуется. S. fimicola хорошо растет в лабораторных условиях на твердых средах, являясь прекрасным объектом экспериментальных работ (по морфогенезу плодовых тел, в области генетики и др.).

В генетических исследованиях используются грибы близкого сордарии рода нейроспора (Neurospora). В частности, нейроспора густая (N. crassa) – наиболее популярный объект исследований среди гаплоидных организмов. На нем был особенно успешно применен тетрадный анализ, т. е. анализ, проводимый по гаплоидным продуктам мейоза и доказывающий, что менделевское расщепление представляет не статистическую, а биологическую закономерность. Гриб N. sitophуla издавна использовался на Яве для окрашивания в оранжевый цвет арахисовых пирожков.

Порядок ксиляриальные (Xylariales). Представители ксиляриальных формируют хорошо развитую строму различной формы и размеров, состоящую только из плотно переплетенных гиф, без участия субстрата, на котором она развивается.

В циклах развития этих грибов отмечается как анаморфная, так и телеоморфная стадии. Аскоспоры, попав на соответствующий субстрат (отмершая древесина, реже навоз, сухие плоды), прорастают и формируют гифы, объединяющиеся в мощные тяжи, которые обладают интенсивным гелиотропизмом, позволяющим легко выходить на свет и образовывать различной формы стромы. На строме палисадным слоем развивается конидиальное спороношение (анаморфа). По завершении анаморфной стадии гриб приступает к развитию телеоморфы, в итоге которой формируются перитеции. Таким образом, эти грибы распространяются как сумкоспорами, так и конидиями.

Форма стромы распростертая, подушковидная, булавовидная, разветвленная. Консистенция ткани стромы плотная, деревянистая. Перитеции погружены в ткань стромы, расположены обычно в один периферический слой.

Виды рода гипоксилон (Hypoxylon) имеют обычно полушаровидную, диаметром 0,5–1 см строму; вначале ярко окрашенную (от оранжевой до кирпично-красной), затем почти черную. На поверхности молодых стром может развиваться конидиальная стадия. Конидиеносцы одиночные ветвящиеся или собраны в коремии. Конидии обычно одноклеточные, перитеции с хорошо выраженными собственными стенками, располагаются по периферии стромы.

Представители рода Hypoxylon развиваются на отмерших, обычно опавших ветвях деревьев и кустарников.

Виды рода ксилария (Xylaria) имеют булавовидную или ветвящуюся в виде оленьих рогов строму размером 5–8 см. В начале в верхних частях молодых стром развивается конидиальное спороношение. Затем преимущественно по периферии нижней части стромы появляются погруженные перитеции с выступающими наружу носиками.

X. polymorpha имеют булавовидную строму, X. hypoxylon – ветвистую. Все они встречаются главным образом на разрушающейся древесине. Ксиляриальные преимущественно тропические виды.

Порядок гипокреальные (Hypocreales). Гипокреальные образуют обычно светлые или яркоокрашенные мясистой консистенции перитеции. Аскомы формируются на поверхности мицелия или внутри субстрата, на рыхлом мицелиальном сплетении гиф – субикулюме, или на стромах, идентичных консистенции перитециев. Плодовые тела гипокреальных имеют хорошо развитый перидий и остиолу, выстланную перифизами. Настоящие парафизы у этих грибов не образуются. Однако для них характерно образование апикальных парафиз – стерильных гиф, врастающих в полость молодого перитеция с его «потолка» (сверху).

В циклах развития гипокреальных почти всегда доминирует анаморфная стадия и чаще гриб в этой стадии развивается на живых растениях как паразит. Более того, иногда конидиальная стадия полностью заменяет сумчатую. Сумчатая же стадия у представителей, где она существует, чаще развивается на отмерших частях растений как сапротрофная. У многих представителей образуются как макроконидии, так и микроконидии.

Среди гипокрейных имеются паразиты растений, грибов и насекомых, а также сапротрофы в почве на растительных (чаще на древесных) остатках.

Виды гипокрейных чрезвычайно распространены на всех континентах земного шара, однако особенно обильно они развиваются в умеренной зоне. Нектрия киноварнокрасная (Nectria cinnabarina) является одним из самых распространенных представителей гипокрейных. Ее субстрат – отмершие ветви деревьев и кустарников. В основном сапротроф, однако может выступать как раневый паразит. Начиная с ранней весны и на протяжении лета, на стромах гриба развивается спороношение в виде слоя конидиеносцев с конидиями, которые интенсивно распространяются воздушными потоками и каплями дождя. По завершении стадии анаморфы (конец лета, начало осени) стромы приобретают темно-красный оттенок, а по их периферии развиваются перитеции.

Весьма вредоносным паразитом семечковых пород (яблони и груши) является нектрия галлообразующая (N. galligena), с конидиальной стадией Cylindrocarpon mali, вызывающая обыкновенный, или европейский рак. В результате инфекции обычно в развилках скелетных ветвей вначале появляются небольшие медленно разрастающиеся вдавленные пятна, в зоне которых образуются наплывы, трещины, а вокруг них темно-красные бугорки – пионноты или спородохии, в которых формируются конидии, заражающие растения. Шаровидные темно-красные перитеции, одиночные или группами, появляются позже на субстрате. Зимует гриб в коре и древесине в виде мицелия, перитециев и аскоспор.

Наиболее эффективная мера защиты от рака – грамотная обрезка и своевременная замазка любых ран водно-эмульсионной садовой краской, а также побелка деревьев осенью.

Второй представитель – Gibberella saubnetii – патоген, вызывающий опасную болезнь фузариоз колоса и зерна культивируемых и дикорастущих злаков. В развитии этой болезни основную роль играет анаморфа видов Fusarium graminearum и F. avenaceum.

Телеоморфа представлена мягкими кожистыми перитециями черно-синего цвета. Первые симптомы болезни появляются на колосьях в середине лета в фазе молочной спелости. На пораженных соцветиях сначала появляется бледно-розовый налет конидиального спороношения паразита, мицелий которого колонизирует колосковые, цветковые чешуи и зерновки. Гриб вырабатывает токсин зеараленон. Хлеб, выпеченный из муки такого зерна, вызывает тошноту, головокружение, головную боль, напоминающие отравление алкогольными напитками, а нередко и летальные исходы; поэтому болезнь получила название «пьяный хлеб». У животных, поедающих фузариозное зерно, наблюдаются возбужденное состояние, заторможенные движения, вульвовагинит, расстройство зрения, у лошадей – временное бешенство. Интенсивному развитию болезни способствует повышенная влажность в период созревания растений и хранения зерна.

Большой вред озимым злаковым культурам причиняет патогенный гриб Calonectria graminicola (телеоморфа) с доминирующей анаморфной стадией Fusarium nivale, вызывающей известную болезнь «снежная плесень». Этот гриб сохраняет жизнеспособность мицелия и конидий при температуре до –33^оС, что позволяет ему подавлять развитие других конкурентных видов рода Fusarium.

Поражение озимых начинается с листьев и происходит осенью. Особенно страдают озимые, когда снег выпадает на незамерзшую почву. В этом случае озимые под снегом продолжают вегетировать, в таких условиях создается дефицит кислорода, это приводит к угнетению и заболеванию растений. На пораженных листьях появляются расплывчатые водянистые зоны (пятна), затем обильно развивается светлый мицелий, на котором позже формируется анаморфная стадия, доминирующая в цикле развития. Зоны поражения приобретают характерный для этой болезни розовый оттенок. При интенсивном развитии болезни поражается корневая шейка. Телеоморфа развивается ранней весной. Болезнь вызывает гибель больших участков посевов, образуя так называемые плешины. По этой причине в условиях Беларуси в отдельных хозяйствах пересевается около 20 % посевов озимой пшеницы. В 2005 г. вследствие благоприятных условий для развития патогена в отдельных хозяйствах погибло около 50 % озимой пшеницы.

Представляет большой интерес гриб G. fujikuroi – возбудитель болезни риса «бакане» или «болезни дурных побегов», особенно распространенный в Индии, Японии и других странах возделывания риса. Кроме того, гриб поражает сахарный тростник, кукурузу и сорго. У больных растений вытягиваются междоузлия, листья становятся более узкими и длинными, а при сильном поражении – хлоротичными и гибнут. Такие симптомы вызывает гиббереллин, образуемый грибом в пораженном растении. Предположение об образовании гиббереллина было высказано в начале XX в., однако лишь в 1939 г. Т. Ябута и Т. Хаяши выделили ростовое вещество и дали ему название. Ныне гиббереллин в промышленном масштабе получают путем биосинтеза в культуре гиббереллы. Это вещество обнаружено также у многих высших растений. Оно широко применяется в научных исследованиях и при культуре высших растений.

Порядок спорыньевые, или клавиципитальные (Clavicipitales). Стромы обычно хорошо развиты, развивающиеся на субстрате или обособлено от субстрата. Они чаще мясистой консистенции, светло- или яркоокрашенные, состоят только из гиф грибы. Перитеции погружены в строму, с тонкой оболочкой. На ранних стадиях в них имеются парафизы, которые обычно рано лизируются. Сумки длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные с поперечными перегородками, после выбрасывания из сумки могут распадаться на клетки, способные прорастать мицелием.

Представители рода клавицепс, или спорынья (Claviceps) формируют темные с фиолетовым оттенком, по консистенции твердые склероции различной конфигурации и размеров. Они переносят в цикле развития экстремальные условия и образуются в завязи злаков и реже других растений.

Род объединяет около 30 видов, подавляющее большинство из них (около 27 видов) – паразиты из различных родов как культурных, так и дикорастущих растений семейства Poaceae. Некоторые виды рода Claviceps развиваются на осоках, ситниках и камышах.

Широко распространенным и значимым в народном хозяйстве является вид спорынья пурпурная (Claviceps purpurea), особенно часто поражающий рожь. Он паразитирует на пшенице (особенно на виде Triticum durum), ячмене, а также на кормовых травах – тимофеевке, райграсе, еже сборной и др.

Цикл развития начинается с прорастания склероциев, приуроченным к фазе цветения злаков (рис. 106). Отмечено, что для прорастания склероциев продолжительное время требуется температура 10–20 ºC. Именно таким образом достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазой цветения растения-хозяина.

Первичное заражение растений-хозяев осуществляется аскоспорами, которые оформируются в аскомах.

Склероции при прорастании образуют красноватые головчатые стромы на длинных стерильных ножках. По периферии головок стромы развивается множество перитециев, погруженных в нее и обращенных остиолой к периферии. Это позволяет при созревании сумок свободно выбрасывать в окружающую среду споры. Последние переносятся ветром и, попадая на цветки злаков, заражают их лишь в том случае, если цветковые чешуи открыты и аскоспоры попадают непосредственно на рыльце пестика. Если же аскоспоры попадают на цветковые чешуи, заражение не происходит, так как паразит не способен преодолеть цветковую чешую. После заражения через несколько дней развивается анаморфная стадия – сфацелия (Sphacelia segetum). В завязи интенсивно развиваются гифы мицелия, образуя плотную структуру, на которой формируется палисадный слой конидиеносцев с конидиями. Причем этот процесс сопровождается выделением так называемой «медвяной росы» – сиропообразной жидкости с неприятным запахом и большим содержанием сахара. Отделяясь от конидиеносцев, конидии попадают в «медвяную росу» и насекомые, питаясь этой жидкостью, распространяют паразита.

Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, а после высыхания «медвяной росы» и ветром. Распространение спорыньи в основном происходит конидиями, а аскоспорами совершается в основном лишь первичное заражение растений.

Современная агротехника позволяет избежать экономически значимых потерь урожая, но болезнь причиняет некоторый вред посевам ржи и кормовым травам. Периодически отмечаются вспышки массового развития спорыньи.

Спорынья – один из самых известных и распространенных токсических грибов. Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов: алкалоиды лизергиновых кислот (пептидные) – эрготамин, эрготоксин, эргометрин и клавиновые алкалоиды – пенниклавин и др. Их содержание в склероциях составляет 0,0001–0,75 %.

Биологическое действие алкалоидов многообразно: они вызывают сокращение сосудов и других органов с гладкими мышцами, оказывают нейрогуморальное действие; являясь антагонистами адреналина, влияют на деятельность нервной системы. Получение алкалоидов спорыньи для медицинских целей ведется тремя способами: 1) путем заражения посевов ржи возбудителем спорыньи с последующим сбором склероциев; 2) путем биосинтеза алкалоидов в сапротрофной культуре гриба; 3) частичным или полным химическим синтезом.

Наиболее экономичным способом получения алкалоидов до настоящего времени остается культура спорыньи на растениях ржи.

Род эпихлое (Epichloë).Наиболее известный вид E. typhina (эпихлое рогозовидный), возбудитель чехловидной болезни тимофеевки, ежи сборной, костра и других злаков. Образование чехла из стромы гриба приводит к удушию растения, поэтому чехловидную болезнь часто называют «удушающей плесенью». Пораженные растения не колосятся.

На ранней стадии строма имеет беловатый оттенок, а со временем желтеет и в итоге приобретает характерную для нее желто-коричневую окраску. На молодой беловатой строме формируется анаморфа типа Sphacelia. Однако ныне многие микологи относят эту анаморфу к роду Acremonuim – A. typhinium. Цикл завершается телеоморфой, в результате которой на желто-коричневой строме образуются перитеции с сумками и сумкоспорами.

Патоген сохраняется на растительных остатках. Болезнь широко распространена на кормовых злаках и значительно снижает урожай трав. Наибольший вред болезнь наносит семеноводству кормовых трав, так как пораженные растения не переходят к фазе колошения.

Род кордицепс (Cordiceps). Объединяет около 200 видов паразитов насекомых (жуки, бабочки, перепончатокрылые, полужесткокрылые, прямокрылые и двукрылые, пауки). Несколько видов паразитируют на грибах (на склероциях спорыньи). По численности видов паразитов насекомых род Cordiceps лидирует среди грибов.

Из наиболее распространенных в умеренной зоне является C. militaris, развивающийся на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Аскоспоры этого гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают ростковой трубкой и внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покров, гидролизуя хитин. Гифы гриба колонизируют все тело насекомого, формируя в нем цилиндрические гифенные тела. Использовав все содержимое хозяина, гриб в его покровах образует массу плотной консистенции, состоящую из гиф (так называемый псевдосклероций). Весной он прорастает в оранжево-желтые или оранжево-красные головчатые стромы, поднимающиеся над поверхностью почвы до 6 см. В стромах формируются перитеции, а в них сумки с сумкоспорами, и цикл возобновляется. Анаморфная стадия в цикле этого гриба не отмечена.

Интересно отметить, что ткани насекомых, убитые кордицепсом, не заселяются бактериями и не разлагаются. Это связано с образованием грибом антибиотика кордицепина. Подобная защита субстрата от конкурентов наблюдается у многих грибов, паразитирующих как на животных, так и на растениях. Препараты из грибов рода кордицепс применяются в китайской медицине.

Порядок лабульбениальные (Laboulbeniales). По данным Н. П. Черепановой (2004), в порядке объединено более 800 видов узкоспециализированных облигатных эктопаразитов насекомых и клещей, широко распространенных на всех континентах земного шара. Вегетативное тело некоторых может достигать 1 мм.

Лабульбениальные впервые были обнаружены французским энтомологом А. Лабульбеном в 1852 г., а через год Робин предложил для этих грибов родовое название лабульбения (Laboulbenia) в честь открывшего их ученого.

Основная отличительная черта лабульбениальных от всех аскомицетов, а также от всех известных грибов – это отсутствие мицелия. Вегетативное тело этих грибов – рецептакул, который у одних представлен двумя-пятью расположенными в ряд (роды Laboulbenia, Monoinomyces и другие) клетками, у других же он объединяет до сотни клеток, расположенных продольными рядами (род Richia). Наиболее развитый рецептакул у рода Zodiomyces. Он представляет тканевую структуру конической формы с массой нитевидных придатков на вершине.

Рецептакул образует ножку, которая является органом прикрепления к субстрату, а далее и органом, через который паразит питается, так как у многих лабульбениевых от ножки отходят гаустории, пронизывающие покров жертвы и внедряющиеся в ее тело. У некоторых представителей из базальной клетки рецептакула могут образовываться ризоиды, выполняющие функцию питания.

У лабульбениальных имеется стадия телеоморфы. Анаморфа в цикле отсутствует. На придатках рецептакула развиваются антеридии, в которых образуются неподвижные клетки – спермации. Женский половой орган представлен тремя клетками: 1) вытянутой в нить трихогиной; 2) центральной трихофорной клеткой; 3) карпогенной клеткой, или аскогоном. Половой процесс у лабульбениевых – сперматизация. Этапы полового процесса (плазмогамию, кариогамию и мейоз) у этих грибов не наблюдали. Микологи предполагают, что ядра сливаются в сумках. В результате полового процесса формируются аскомы типа перитециев, а в них сумки. В сумке, как правило, образуется по четыре сумкоспоры (реже восемь). Споры почти всегда окружены студенистой оболочкой, которая служит ей защитным покровом и способствует прикреплению к хозяину.