Класс Эуаскомицеты, Настоящие сумчатые

или Плодосумчатые (Ascomycetes, Euascomycetes)

Основным признаком, характеризующим эту группу грибов, является то, что сумки у них образуются в настоящих плодовых телах по аскогимениальному типу. Плодосумчатым характерны как эутуникатные – унитуникатные, так и прототуникатные сумки.

Формирование оболочки (перидия) плодового тела начинается после первого этапа полового процесса – плазмогамии, что соответствует оплодотворению аскогона, т. е. когда антеридий переливает свое содержимое в аскогон и образуются дикарионы. С этого момента гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, формируя перидий (оболочку). У немногих примитивных представителей сумки на мицелии объединяются в группы или пучки и не окружены перидием, либо оболочка плодового тела представляет собой рыхлое сплетение гиф (например, у видов рода биссохламис (Byssochlamys), аскодесмис (Ascodesmis). Плодовое тело (аскома) представляет собой обычно плотное псевдопаренхиматозное сплетение гиф вегетативного мицелия, на котором или в котором образуются сумки. Это весьма важная структура, свойственная почти всем высшим грибам, имеющим в цикле развития телеоморфу. Она предохраняет спороношение от экстремальных условий, а также от вредящих грибам насекомых и других живых организмов; выполняет функцию образования множества спор, а у форм с наиболее совершенными плодовыми телами (перитеции, апотеции) способствует более эффективному рассеиванию спор.

По строению различают три типа настоящих плодовых тел – клейстотеции, перитеции и апотеции (рис. 103).

Клейстотеции – округлые, замкнутые со всех сторон плодовые тела, внутри которых развиваются чаще всего прототуникатные быстроразрушающиеся сумки, размещенные, как правило, беспорядочно. Аскоспоры выходят наружу после разрушения сумок и распада перидия. Освобождение сумкоспор из клейстотециев происходит обычно пассивно. В клейстотециях стерильные элементы (парафизы) не образуются.

Перитеции – полузамкнутые плодовые тела, чаще округлые или кувшинообразные, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, реже от его боковых стенок пучком или слоем поднимаются булавовидные или цилиндрические сумки, между которыми часто развиваются стерильные элементы – парафизы. Кроме парафиз, в перитециях нередко образуются перифизы, нитевидные короткие гифы, располагающиеся в носике перитеция и направленные к выходу отверстия. Совокупность сумок, парафиз и внутреннего сплетения гиф перитеция принято называть его центром, что является важным критерием для определения порядков. Аскоспоры из перитециев выбрасываются активно. Упорядоченное расположение сумок в плодовом теле позволяет им поочередно, за счет роста и растяжения их оболочки, удлиняться и достигать отверстия перитеция. Из зрелых сумок аскоспоры активно отбрасываются на расстояние до 20 см

Апотеции – открытые при созревании плодовые тела обычно блюдцевидной, дисковидной, грушевидной формы на ножке или без нее. На верхней стороне располагается гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз. Консистенция аскомы чаще всего мясистая, различной окраски – от ярких до темных тонов. В апотециях до начала развития сумок закладываются парафизы в виде гимения, позднее между ними формируются сумки. Нередко гимений покрывает кроющая гифенная система, которая при созревании аскомы лизируется. Открытый гимениальный слой позволяет одновременное выбрасывание аскоспор из множества сумок. Из сумок аскоспоры выбрасываются на расстояние от 0,5 до 20 см, а у некоторых видов до 60 см.

Общая направленность эволюции апотециев – формирование ножки и увеличение площади гимения. В результате гимениальный слой оказался приподнятым над субстратом (многие представители порядка пецицевые – (Pezizales). Этим обеспечивалось лучшее рассеивание спор. Кроме того, многократно возрастала репродуктивность аском. Таким образом, среди сумчатых грибов апотеции – наиболее совершенный тип плодовых тел. Они способствуют высокой степени споруляции, а также представляют возможность спорам одновременное и независимое отбрасывание из сумок.

Критерием для деления класса эуаскомицетов на группы порядков являются типы аском и сумок: 1) плектомицеты (или клейстомицеты) с плодовыми телами клейстотециями (реже перитециями) и прототуникатными сумками; 2) пиреномицеты с плодовыми телами перитециями (реже клейстотециями) и эутуникатными сумками; 3) дискомицеты с плодовыми телами апотециями. В некоторых системах грибов этим группам порядков присваивается ранг класса (Н. П. Черепанова, 2004).

Плектомицеты

К плектомицетам отнесены грибы с аскомами клейстотециями (реже перитециями) с беспорядочным расположением прототуникатных сумок. Сумкоспоры после разрушения перидия всегда освобождаются пассивно. Критерии подразделения плектомицетов на порядки следующие: особенности строения аском (тип строения и расположения сумок, тип строения и расположения аском и т. п.). Основные порядки плектомицетов: Ascosphaerales, Onygenales, Elaphomycetales, Eurotiales, Microascales. Наиболее характерный для плектомицетов порядок эвроциальные (Eurotiales).

Порядок эвроциальные (Eurotiales). У представителей порядка аскомы типа клейстотециев с беспорядочно расположенными внутри плодовых тел прототуникатными сумками. Они образуются либо на мицелии на поверхности субстрата, либо погружены в него.

У примитивных форм перидий аском может быть паутинистый, рыхлый, из переплетения гиф, которые почти не отличаются от вегетативных; у более совершенных – плотный, хорошо защищающий сумки с сумкоспорами.

Доминирующей стадией размножения является анаморфа. При этом конидии образуются как одиночно, так и цепочками на одноклеточных, многоклеточных, нередко обильно разветвленных конидиеносцах, что в сильной степени увеличивает интенсивность споруляции. В результате полового процесса формируется аском (телеоморфа). Однако в циклах развития она наблюдается реже анаморфы, а у ряда представителей выпадает вообще, возможно, у ряда видов она еще не обнаружена. Многие исследователи отмечают, что в эволюции размножения аскомицетов прослеживается постепенная потеря телеоморфных стадий и усиленное развитие анаморф. А в целом исторически сложилась такая ситуация, что анаморфные стадии многих сумчатых грибов получили собственные названия и в связи с этим относятся к анаморфным грибам, а их сумчатые стадии с их анаморфами к соответствующим таксонам отдела Ascomycota.

Эвроциальные обильно распространены в различных почвах всех климатических зон земного шара. Преимущественно это сапротрофы, принимающие участие в почвообразовательном процессе. Их основной субстрат – это растительные остатки. Признак их обитания – различно окрашенные плесени.

На растительных остатках очень часто можно встретить виды рода эвроциум (Eurotium). Значительно реже они развиваются на отмерших остатках животного происхождения. В зависимости от температуры, влажности и других экофакторов преимущественно развивается анаморфа либо телеоморфа. Нередко эти грибы вызывают порчу различных плодов и цветочно-декоративных растений, плесневение зерна злаков, семян бобовых, корнеплодов овощных и др., реже поселяются на продуктах животного происхождения. Эвроциальные грибы наносят большой вред как деструкторы промышленных изделий и материалов. Развиваясь при низкой влажности и минимуме питания, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс и даже повреждают оптику приборов. Более того, эти грибы интенсифицируют процессы коррозии металлов и различных строительных материалов, вероятно, в процессе жизнедеятельности деструкторов образуется большое количество органических кислот, способствующих развитию коррозии. К эвроциальным принадлежат известные патогены человека и животных, вызывающие тяжелые болезни – дерматомикозы и глубокие микозы. Среди болезней особенно опасен гистоплазмоз, возбудителем которого является Emmonsiella capsulata.

Пенициллы и аспергиллы широко используются в биотехнологической отрасли, в частности, в производстве лимонной, фумаровой, глюконовой и других кислот, ферментов протеиназ, амилаз и других, а также антибиотиков пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина. Наибольшее значение среди пенициллов и аспергиллов (Penicillium, Aspergillus) имеет общеизвестный вид P. chrysogenum, образующий антибиотик пенициллин, получивший широкое применение в медицинской практике.