Два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола, называются реципрокным скрещиваниями

При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца (гомогаметный пол доминантен) в F₁ все мухи были красноглазые, а в F₂ происходило расщепление 3 красноглазых: 1 белоглазая. Значит, если гомогаметный пол доминантен, то соблюдаются все законы Менделя: единообразие первого поколения и расщепление во втором поколении по фенотипу 3:1.

При реципрокном скрещивании, когда гомогаметный пол был рецессивен (белоглазая самка и красноглазый самец), в первом поколении наблюдались иные результаты: все самки в F₁ были красноглазыми, а все самцы – белоглазыми. Такое наследование получило название крисс-кросс (или крест-накрест) наследования: сыновья наследуют фенотипический признак матери, а дочери признак отца. Полученные результаты Морган объяснил тем, что ген «w» находится в Х – хромосоме, а Y – хромосома генетически инертна или, по крайней мере, не содержит гена «w». Этот тип наследования получил название наследования, сцепленного с полом.

Таким образом, ген «w» сцеплен с полом, т.е. находиться в Х – хромосоме.

Схема скрещивания мух дрозофил по цвету глаз (Морган).

W – красные глаза

w– белые глаза

1-ое скрещивание:

P: Х^W Х^W x X^wY

Г: X^W X^w, Y

F₁: X^WX^w; X^WY

красноглазые красноглазые

самки самцы

2-ое скрещивание:

Р: Х^WХ^w х Х^WY

(Гибриды первого поколения)

Г: Х^W Х^w Х^W Y

F: Х^WХ^W Х^WХ^w Х^WY X^wY

Соотношение по фенотипу 3: 1.

3-ое скрещивание:

P: X^WX^w x X^wY

Г: X^W, X^w X^w, Y

F₃: X^WX^w; X^WY; X^wX^w; X^wY

самки самцы самки самцы

красноглазые белоглазые

4-ое скрещивание:

P: X^wX^w x X^WY

Г: X^w X^W, Y

F₄: X^WX^w; X^wY

красноглазые самки, белоглазые самцы

Четвертое скрещивание – реципрокное, то есть самка и самец были взяты с противоположными фенотипами.

Рассмотрим законы наследования признаков, сцепленных с полом, установленные Морганом, на следующем примере. В брак вступают женщина-дальтоник (рецессивный признак) и мужчина с нормальным цветовосприятием (рис. 1). Рассматривая цитологическое обоснование наследования этого признака в данном браке, видим, что сыновья свою единственную Х-хромосому получают от матери, следовательно, будут иметь подобный ей фенотип по данному признаку (дальтонизм). Дочери получают одну Х-хромосому от матери (с рецессивным геном дальтонизма), а другую Х-хромосому от отца (с доминантным геном нормы по дальтонизму), поэтому они будут иметь нормальное зрение. Видим, что фенотипический признак отца перешел к дочерям, а от матери – сыновьям (крисс-кросс наследование).

Р: ♀ ^d| |^d x ♂ ^Dïé

дальтоник нормальное зрение

Гаметы: ^d| ^Dï, é

F₁ : ^D| |^d ; ^dïé

Нормальное зрение дальтоник

Рис. 1. Наследование признаков сцепленных с полом (при рецессивности гомогаметного пола).

В случае если мать имеет нормальное зрение и гомозиготная, а отец дальтоник, то все дети будут иметь нормальное цветовосприятие (рис. 2).

Р: ♀ ^D| |^D x ♂ ^dïé

Нормальное зрение дальтоник

Гаметы: ^D| ^dï, é

F₁ : ^D| |^d ; ^Dïé

Все дети имеют нормальное зрение

Рис. 2. Наследование цветовой слепоты (женщина – доминантна и гомозиготная, а супруг – дальтоник).

Если их дочь выйдет замуж за здорового мужчину, то возможное соотношение фенотипов у их детей будет (рис. 3).

Р: ♀ ^D| |^d x ♂ ^Dïé

нормальное дальтоник

зрение

Гаметы: ^D|, |^{d D}ï, é

F₁ : ^D| |^d , ^D| |^D , ^Dïé, ^dïé,

Здоровые дочери и дальтоник

сыновья (3 части) сын (1 часть)

Рис. 3. Наследование цветовой слепоты (женщина – гетерозиготная, а супруг здоров).

Сотрудник Т.Моргана К.Бриджес обратил внимание на редкие отклонения от схемы крисс-кросс наследования у некоторых особей мухи дрозофилы. Бриджес предположил, что такие отклонения в наследование могут быть связаны с нарушением расхождения хромосом в мейозе. Он исследовал хромосомы таких исключительных мух и убедился, что белоглазые самки имеют Y – хромосому наряду с двумя ХХ, а красноглазые самцы – одну Х – хромосому. Тем самым было впервые доказано, что определенный ген w находится в конкретной хромосоме – Х.

В F₁ от скрещивания красноглазой самки и белоглазого самца изредка встречались мухи, у которых один глаз белый, а другой красный. При более внимательном рассмотрении оказывается, что эти мухи симметрично представлены женской и мужской половинками тела. Таких мух называют гинадроморфами. При этом белый глаз находиться на мужской половине. Эти особи возникают в результате потери одной Х – хромосомы при первом дроблении зиготы, которая должна дать начало самке. Потери хромосомы могут происходить и на более поздних стадиях развития. Тогда появляются организмы – мозаики, у которых в разных пропорциях представлены участки тела, состоящие из клеток с неодинаковым числом хромосом.

Бриджес в 1922г. показал, что пол у дрозофилы определяется не числом Х – хромосом, а зависит от соотношения половых Х – хромосом и наборов аутосом (А). Такое соотношение было названо половым индексом. Если это соотношение равно 2Х:2А=1, то из зиготы развивается самка, если оно равно 1Х:2А=0,5, то – самец. При этом Y – хромосома в определении пола роли не играет. При промежуточном соотношении развиваются (2Х:3А=0,67) интерсексы - мухи, имеющие промежуточный фенотип.