Ионные каналы: функции, строение, механизм работы

Ионные каналы - крупные белковые молекулы и надмолекулярные структуры липопротеидной природы, встроенные в мембраны клетки и ее органоидов.

Ионные каналы мембран живых клеток выполняют целый ряд функций. Они регулируют рН и объем клетки, обеспечивают пассивный транспорт ионов и воды через мембрану, внутриклеточную концентрацию ионов кальция. Часто являясь рецепторами, каналы включены в системную регуляцию функций организма. Особое значение ионные каналы имеют в возбудимых клетках. Они обеспечивают создание мембранного потенциала (МП) покоя, возбудимость, а также активную или пассивную деполяризацию, инициируют выделение гормонов и сокращение мышечных волокон. Каналы принимают участие в синаптических процессах - процессах передачи информации с одной нервной клетки на другую. Эти процессы лежат в основе сложнейших функций мозга, кратковременной и долговременной синаптической пластичности.

Согласно модели, предложенной в 1972 году Синджером и Николсоном, биологические мембраны имеют жидкостно-мозаичное строение: в жидкой фосфолипидной мембранной пленке «плавают» молекулы белков. В частности, молекулы белков, называемые интегральными, пронизывают мембрану насквозь, выступая одним концом в цитоплазму, а другим — в наружную среду клетки. Внутри такой молекулы белка имеется подобие «дырки», или водной поры, через которую и диффундируют ионы.

Избирательность ионных каналов определяется геометрией, параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье. Отбор ионов может осуществляться специальным молекулярным устройством («ворота» ионных каналов).

Транспорт через ионные каналы может быть активным (происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами) или пассивным (идёт в соответствии с разностью электрохимии, потенциала ионов по обе стороны мембраны).

Трансмембранный транспорт ионов по каналам — основа всех биоэлектрических явлений в организме.

Существует большое разнообразие ионных каналов, различающихся по устройству и выполняемым функциям. Численность их может колебаться от нескольких единиц до десятков тысяч на мкм² мембраны.

Простейшими по устройству являются каналы «пассивной утечки» ионов — белковые «дырки» в мембране, пропускающие любые ионы. Они постоянно открыты независимо от действия химических регуляторов или электрического поля. Число таких каналов невелико.

Значительно большую и важную группу составляют каналы утечки, избирательно пропускающие один тип ионов (в первую очередь — ионы калия). Избирательный выход калия по концентрационному градиенту из клетки и задержка анионов, не проникающих через мембрану, обусловливает разделение зарядов по разные стороны мембраны и формирование потенциала покоя у любой клетки.

Наряду с постоянно открытыми ионными каналами утечки, на мембране любой клетки существуют и другие ионные каналы. Большую часть времени они закрыты и открываются лишь на короткое время и только в ответ на действие особого сигнала: известны потенциалоактивируемые (открывающиеся только в ответ на изменения электрического поля на мембране) и хемоактивируемые (открывающиеся только в ответ на действие определенных химических реагентов) каналы. Хемоактивируемый тип ионных каналов открывается и пропускает ионы только после взаимодействия с соответствующими химическими реагентами — гормонами, медиаторами и т. п., например, ацетилхолином, адреналином, гистамином. Для этого каналы имеют на своей наружной либо внутренней (цитоплазматической) поверхности специальные активные центры

В отличие от каналов утечки, характерных для любой клетки и участвующих в формировании потенциала покоя клеток, потенциалоактивируемые ионные каналы имеются только у возбудимых клеток — нейронов, мышечных клеток и некоторых других. Именно они принимают непосредственное участие в генерации потенциала действия и возбуждении клетки. Молекулы потенциалоактивируемых каналов имеют сложное устройство; их важнейшие функциональные компоненты — ионселективный фильтр и воротный механизм канала. Селективные фильтры имеют специальные места сужения и особым образом расположенные заряженные химические группировки внутри канала, что позволяет пропускать только один тип иона. Известны потенциалактивируемые каналы, пропускающие только натрий, только калий либо только кальций.

Воротный механизм — это группа атомов в молекуле канала, несущая электрический заряд и способная к локальным смещениям (конформациям) внутри молекулы канала в ответ на действие электрического поля. Перемещающиеся группировки, именуемые «воротными системами», в зависимости от своего местоположения либо перекрывают просвет ионной поры, то есть запирают (инактивируют) канал, либо открывают просвет поры. Причем в канале сосуществуют два «воротных» механизма, действующие в противоположном направлении. В покое, когда канал закрыт, одни «ворота» (активационные) закрыты, а инактивационные — открыты. При действии раздражающего электрического стимула (деполяризации) обе воротные заряженные группировки смещаются в канале почти одновременно, но в противоположном направлении. Поскольку инактивационные ворота смещаются более медленно, канал успевает сначала активироваться (открыться), а затем — инактивироваться (закрыться). Присутствие двух типов «ворот» в составе канала обеспечивает возможность саморегуляции работы канала.