И влияющие на него факторы

В зиготе млекопитающих, находящихся в стадии морулы, различа­ют два слоя клеток: светлые и темные. Более светлые клетки образуют наружный слой, под ними располагаются массы темных клеток. Светлые клетки играют большую роль в питании зародыша, поэтому этот слой на­зывают трофобластом (питательным слоем). Сам зародыш развивается из темных центральных клеток (эмбриобластов). Образующуюся полость в мopyлe именуют бластоцистой — зародышевым пузырьком.

У сельскохозяйственных животных бластоциста в первые четыре дня пребывания в матке сохраняет прозрачную оболочку; питательная функция клеток трофобласта, прилегающего изнутри к прозрачной обо­лочке, проявляется уже и в это время. Постепенно бластоциста увеличивается в размере, прозрачная оболочка истончается и разрывается. После этого начинает быстро расти и плодное яйцо, в котором образуется жел­точный пузырь, наполненный прозрачной белковой жидкостью, ассимилированной трофобластом из секрета слизистой матки.

Одновременно с образованием желточного пузыря формируются зародыш и зародышевые (околоплодные) оболочки: водная — амнион; мочевая — аллантоис и сосудистая — хорион (рис.61).

Рис. 61. Схема околоплодных оболочек у лошади:

1- плод; 2- амнион; 3- аллантоис; 4- хорион.

Образование этих оболочек у лошадей и коров в основ­ном заканчивается через 2 месяца после оплодотворения яйца, а у овец и свиней — через 1 месяц. Амнион образует околоплодный пузырь; аллантоис — пузырь, облегающий амнион; к наружной поверхности аллантоиса при­легает третья оболочка — хорион, вместе с аллантоисом формируя аллан-тохорион. В последнем возникает кровеносная сеть — разветвления пу­почных сосудов, по которым питательные вещества поступают к органам плода и удаляются продукты обмена. Наружная оболочка — хорион — у большинства млекопитающих вместе со слизистой оболочкой матки об­разует плаценту, или детское место. Плацента — это сложный орган, со­стоящий из измененной слизистой оболочки матки и хориона (рис.62).

При формировании плаценты поверхность хориона становится неровной на всем своем протяжении или на отдельных участках. На хорионе обра­зуются выступы — ворсинки, которые входят в соответствующие углубле­ния слизистой матки — крипты.

Рис. 62. Различные типы плаценты:

А- эпителиохориальная; Б- десмохориальная; В- эндотелиохориальная. Сосуды зародышевого пузыря белые, сосуды матки цветные: 1- стенки зародышевого пузыря; 2- трофобласт; 3- слизистая маточной стенки; 4- децидуальные клетки.

У лошадей и свиней ворсинки в этих уг­лублениях только прикасаются к эпителию слизистой матки, который выделяет питательную жидкость — эмбриотроф, или маточное молоко. Эмбриотроф состоит из секрета эпителия, смешанного с лимфой, транссудирующий из отечной слизистой оболочки матки. В его состав входят также остатки лейкоцитов, эритроцитов и продукты распада клеточных элементов.

Плаценту, ворсинки которой лишь прикасаются к эпителию слизи­стой матки, называют эмбриотрофной или эпителиохориальной. В связи с таким строением плаценты у кобыл и свиней при родах и абортах вор­синки хориона вытягиваются из углублений слизистой матки, не разру­шая ее.

У жвачных плацента более сложная. Наружная поверхность хорио­на в большей части гладкая, и лишь в определенных местах расположены участки детской плаценты — котиледоны, где сгруппированы сильновет­вящиеся ворсинки. У плода крупного рогатого скота бывает 80–100 коти­ледонов. На слизистой матки жвачных соответственно котиледонам раз­виваются материнские части плаценты — карункулы, имеющие вид грибо­видных, сидящих на ножках образований с множеством углублений. В них слизистая матки утрачивает свой эпителий, ворсинки хориона про­никают прямо в соединительную ткань и, следовательно, более прибли­жены к кровеносным сосудам матери. Такую плаценту называют десмохориальной. У хищников и грызу нов, кроме эпителия, исчезают соедини­тельнотканные клетки и мускульная оболочка сосудов, так что эпителий хориона непосредственно прилегает к эндотелию кровеносных сосудов матки (эндотелиохориальная плацента).

В эмбриональном развитии животного выделяют три периода: за­родышевый, когда формируется бластоциста, образуется трофобласт, начинается закладка зародышевых листков, плодных оболочек; предплодный — переходный период от зародышевого к плодному, заканчивающий­ся в конце первой трети беременности, в данный период происходит за­кладка всех органов; плодный — от конца предплодного до рождения жи­вотного, в это время продолжают расти и развиваться все органы, и плод формируется в особь, сходную с родительским организмом.