Скелетные мышцы

Строение скелетных мышц. Скелетные мышцы состоят из группы мышечных пучков. Каждый из них включает тысячи мышечных волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12–16 см. Каждое волокно окружено (покрыто) истинной клеточной оболочкой — сарколеммой и содержит от 1000 до 2000 и более плотно упакованных миофибрилл (диаметром 0,5–2 мкм).

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков (рис. 79 а).

Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски I - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А — дисков постоянна, длина I — дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна.

В середине каждого изотропного диска находится Z — пластинка (мембрана). Эти Z–пластинки разделяют каждую миофибриллу на 20 тыс. участков — сакромеров, длина которых около 2,5 мкм.

За счет чередования изотропных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность.

В середине каждого сакромера расположено около 2500 толстых нитей белка миозина диаметром около 10 нм. На обоих концах сакромера к Z–мембране прикреплены около 2500 тонких, диаметром около 5 нм, нитей белка актина. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями (рис. 79 б).

В центральной части анизотропного участка актиновые и миозиновые нити не перекрывают друг друга.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является сакромер — повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя пластинками Z.

В поперечнополосатых мышцах содержится 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих акто-миозиновый комплекс. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина, содержащиеся в тонких нитях.

В мышцах содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты, АТФ, ряд других растворимых белков.

Волокна скелетных мышц отличаются цветом. Красные волокна богаты саркоплазмой и содержат мало миофибрилл, в белых волокнах много миофибрилл и относительно мало саркоплазмы.

В скелетных мышцах оканчиваются соматические и вегетативные нервы. Двигательный нерв разветвляясь, заканчивается у каждого мышечного волокна. В волокно входит только окончание осевого цилиндра, которое не проникает через сарколемму, а вдавливает ее, образуя специальную структуру — моторную бляшку, нервно-мышечный синапс или концевую двигательную пластинку. Чувствительные окончания в скелетных мышцах представлены нервно-мышечным веретеном, которые одним концом прикреплены к кости. Это рецепторный прибор, содержащий рецепторы мышц. Любое изменение мышечных волокон вызывает изменение активности рецепторов нервно-мышечного веретена.

Двигательные единицы. Элементарная функциональная единица мышцы — двигательная или нейромоторная единица. Двигательные единицы возбуждаются независимо друг от друга.

Рис. 77 а. Строение мышечного волокна (I) и миофибриллы (II):

А- анизотропные диски, I- изотропные диски, Н и Z –пластинки.

Рис. 77 б. Схема скольжения нитей актина и миозина в процессе сокращения (по Дж. Бендоллу, 1970):

I- расслабленная миофибрилла, II- растянутая миофибрилла, III- сокращенная миофибрилла, слева – продольное расположение нитей, справа – поперечное сечение.

Двигательной единицей называется образование, включающее мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна (рис. 78).

Рис. 78. Схематическое изображение двигательной единицы.

Количество мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы в разных мышцах, неодинаково. Наименьшее число волокон (3–5) содержится в мышцах, которые обеспечивают быстрые движения (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), наибольшее — в крупных мышцах туловища и конечностей (до несколько тысяч). Нейромоторная единица работает как единое целое: импульсы, приходящие по мотонейрону, возбуждают мышечные волокна одновременно, т.е. волокна сокращаются синхронно. Моторные же единицы целой мышцы работают асинхронно, так как они иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и неодновременно, суммарное сокращение скелетной мышцы в целом носит слитный характер.