Облегчённая диффузия

Для облегчённой диффузии веществ (рис. 2–3) необходимы встроенные в мембрану белковые компоненты (поры, переносчики, каналы). Все эти компоненты относятся к интегральным (трансмембранным) белкам. Облегчённая диффузия происходит по градиенту концентрации для неполярных веществ или по электрохимическому градиенту для полярных веществ (уравнение 2–3).

Поры. По определению, заполненный водой канал поры всегда открыт (рис. 2–4). Поры формируют разные белки (порины, перфорины, аквапорины, коннексины и др.). В некоторых случаях образуются гигантские комплексы (например, ядерные поры), состоящие из множества разных белков.

Рис. 2–4. Пора в плазмолемме [2]. Канал поры всегда открыт, поэтому химическое вещество Х проходит через мембрану по градиенту его концентрации или (если вещество Х заряжено) по электрохимическому градиенту. В данном случае происходит перемещение вещества Х из внеклеточного пространства в цитозоль.

Порины формируют в наружной мембране митохондрий каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий диффундируют вещества с молекулярной массой до 5 кД.

Аквапорины (AQP) — семейство мембранных пор для воды (рис. 2–5). Идентифицировано 10 аквапоринов, AQP3, AQP7 и AQP9 дополнительно проницаемы для глицерола и других небольших молекул, а AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5 — только для воды.

Перфорины — белки гранул цитотоксических Т-лимфоцитов и NK‑клеток, образуют в клетках–мишенях, подлежащих уничтожению (клетки трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные), трансмембранные каналы. Выделяемые T-киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени в приcутcтвии Ca²⁺. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры диаметром около 10 нм пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. В результате осмотического шока клетка–мишень лизируется. Аналогично образуются поры, сформированные молекулами компонента комплемента C9.

Ядерная пора имеет диаметр 80–150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 2–4 тыс. специализированных коммуникаций — ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки — кариоферины, которые специфически распознают и связывают «свои» молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).

Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 СЕ коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (см. рис. 4‑7). Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с M_r до 1,5 кД. В отличие от других трансмембранных пор коннексоны имеют 2 состояния: открытое и закрытое. Коннексоны соседних клеток образуют так называемый щелевой контакт (см. подраздел «Коммуникационные контакты» в разделе «Специализированные межклеточные контакты» главы 4).

Рис. 2–5. Сформированная аквапоринами водная пора в плазмолемме. Через канал поры проходит множество молекул воды.

Переносчики (транспортёры) осуществляют транспорт через биологические мембраны множества различных ионов (Na⁺, Cl^–, H⁺, HCO₃^– и др.) и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, креатин, норадреналин, фолаты, лактат, пируват и др.). Транспортёры специфичны: каждый конкретный переносчик переносит через липидный бислой, как правило и по преимуществу, одно вещество. Различают однонаправленный (унипорт), сочетанный (симпорт) и разнонаправленный (антипорт) транспорт (рис. 2–6).

Унипорт — однонаправленный транспорт одного вещества (рис. 2–6).

Симпорт (котранспорт). Некоторые переносчики осуществляют однонаправленный сочетанный транспорт одного вещества (рис. 2–6).

Антипорт (обменник). Эти переносчики осуществляют разнонаправленный транспорт двух разных веществ (встречный транспорт, рис. 2–6).

Вторичный активный транспорт. Переносчики, реализующие как сочетанный (симпорт), так и разнонаправленный (антипорт) трансмембранный перенос с точки зрения энергетических затрат функционируют так, что энергия, накапливающаяся при переносе одного вещества (обычно Na⁺), затрачивается на транспорт другого вещества. Такой тип трансмембранного переноса называют вторичным активным транспортом (см. ниже).

Рис. 2–6. Модель вариантов трансмембранного переноса разных молекул [9]

Кинетика переноса (рис. 2–7, см. также рис. 2–3Б), как и скорость ферментной реакции, описывается уравнением Михаэлиса–Ментена, но вместо скорости ферментной реакции подставлено значение J (величина трансмембранного переноса):