Подразделённость популяций и инбридинг. Эффект (принцип) Воланда

Выборка особей из структурированной популяции может содержать гетерозиготные подвыборки (например, когда субпопуляции разделены физически или экологическими барьерами, ограничивающими передвижение между группами особей).

Воланд (Wahlund, 1928) установил, что если подвыборки особей в популяции сильно различаются по аллельным частотам, то появится дефицит гетерозигот и избыток гомозигот (даже если соотношение Харди-Вайнберга выполняется в каждой подвыборке).

Природные популяции растений вследствие их прикреплённого образа жизни и слабого перемешивания пула пыльцы оказываются подразделёнными на множество групп.

Это означает частичную или полную разобщённость субпопуляций друг от друга.

Количественная оценка внутрипопуляционной подразделённости популяций описывается моделью С. Райта.

Наблюдаемые средние генотипические частоты трёх генотипов в k субпопуляциях равного размера (при соответствии каждой субпопуляции пропорциям Харди-Вайнберга) составят:

Из приведённых выше уравнений следует, что наблюдаемая частота гомозигот в подразделённой популяции по сравнению с ожидаемой в большой гомогенной популяции повышена на величину Vq, а наблюдаемая частота гетерозигот понижена на удвоенную величину вариансы, т.е. подразделённость ведёт к увеличению долей гомозигот за счёт уменьшения доли гетерозигот в популяции.

Т.о. эффект подразделённости популяции (Эффект Воланда) аналогичен эффекту инбридинга.

Чтобы показать, что частоты зигот в подразделённых популяциях аналогичны таковым с частичным инбридингом, нужно сравнить структуру популяции, подразделённой на группы и структуру популяции с частичным инбридингом.

Подразделённая на группы популяция:

(p² + V_q)А₁А₁ + (2pq – 2V_q)А₁А₂ + (q² + V_q)А₂А₂.

Популяция с частичным инбридингом:

(p² + pqF)А₁А₁ + 2pq(1 – F)А₁А₂ + (q² + pqF)А₂А₂.

Сравнивая частоты генотипов в равновесной популяции с частичным инбридингом и частоты в равновесной подразделённой популяции, получаем следующие соотношения:

V_q = Fpq = Fq(1 – q) или

Хотя в каждой из субпопуляций реализуется панмиктический вариант переопыления, в популяции с подразделением уменьшена доля гетерозигот, что характерно и для не подразделённой популяции с инбридингом.

Отличие между рассматриваемыми эффектами состоит в том, что инбридинг может изменять частоту гетерозигот во всех локусах, тогда как эффекту Воланда подвержена частота гетерозигот только в тех локусах, в которых имеется вариация аллельной частоты между субпопуляциями.

Кроме этого, когда аллели множественны, инбридинг редуцировал бы все гетерозиготы, тогда как при эффекте Воланда частота некоторых гетерозигот понижается, другие не подвергаются воздействию, или же их частота повышается (Ф. Хедрик, 2003).