Облучении популяции

Динамика мутационного процесса при хроническом

Распространение видов растений на земном шаре имеет закономерный приспособительный характер. В пределах своего ареала распространения виды существуют в форме естественных группировок, приспособленных к определенным местам произрастания. Совокупность особей одного вида, которые в течение длительного времени занимают определенный ареал, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, называется популяцией. Естественные популяции растений характеризуются рядом следующих признаков:

1) популяция имеет определенную численность особей, которая зависит от коэффициента их размножения, продолжительности репродуктивного периода, интенсивности естественного отбора;

2) популяция характеризуется разнообразием генотипов составляющих ее особей. Важнейшим источником изменчивости, или полиморфизма, в популяции являются генные мутации, которые возникают под влиянием естественных и антропогенных факторов. Полиморфизм проявляется по любой группе признаков: морфологических, анатомических, биохимических и физиологических;

3) популяция всегда имеет определенный ареал (или место обитания), который определяется сочетанием абиотических и биотических факторов, т. е. влиянием климатических, почвенных и организменных факторов. С увеличением ареала влияние средовых факторов более разнообразно, поэтому наблюдается увеличение генетического разнообразия состава популяции и биологического прогресса вида. Сужение ареала связано с уменьшением численности видов и соответственно с уменьшением генетического разнообразия и с биологическим регрессом вида;

4) популяции одного вида всегда в той или иной мере изолированы друг от друга и в то же время могут являться открытыми биологическими системами;

5) популяция всегда выступает как единое целое в пространстве и во времени. Она является не только элементарной составной частью вида, но и элементарной эволюционной культурой. Именно в популяции начинаются и протекают процессы внутривидовой дифференциации и видообразования. В связи с этим в популяции осуществляются два противоположных процесса. С одной стороны, в популяции поддерживается постоянство генетического состава (или гомеостаза), благодаря которому в популяциях с широким ареалом распространения незначительно изменяется соотношение генотипов. С другой стороны, на основе возникающих мутаций и рекомбинаций популяция может приспосабливаться к измененным условиям среды обитания. Это создает основу для неограниченных эволюционных изменений.

К искусственным популяциям растений, созданным человеком, относят сортовые и гибридные популяции, для которых также характерен полиморфизм.

Появление мутаций в популяциях связано с рекомбинационными процессами генов, а также с внутригенными рекомбинациями. Естественные, или спонтанные, мутации генов (или участков ДНК) возникают с частотой 10^-6–10^-7 мутаций на локус/на поколение. При облучении популяции ионизирующим излучением частота мутаций возрастает от 10 до 1000 раз. Мутационный, или измененный, ген участвует в рекомбинациях в ряде поколений и создает различные комбинации новых аллелей (сочетание генов). Установлено, что частота генных обменов и внутригенных рекомбинаций возрастает при облучении. Чем выше природная гетерогенность популяции и чем большее число генов участвует в межгенном обмене и во внутригенных рекомбинациях, тем выше мутационный процесс популяции. Уровень мутагенеза, типы мутаций, уровень полиморфизма и гетерогенности популяции зависят от биологических особенностей вида (плоидности, системы размножения, онтогенеза, морфогенеза), а также от экологической амплитуды вида и дозы облучения.

Установлено, что чем выше радиочувствительность вида, составляющего популяцию, тем при меньшей мощности дозы выявляются генетические эффекты. Генетические изменения в популяциях выявляют по следующим показателям:

1) частота хромосомных аберраций в клетках меристемы корня, т. е. в митозе в соматических клетках;

2)частота хромосомных аберраций в анафазах мейоза, т. е. в половых клетках;

3)частота хлорофилльных мутаций растений;

4)частота эмбриональных леталей;

5)частота биохимических мутаций;

6)частота рецессивных летальных мутаций.

Установлено, что облучение всей популяции малыми дозами вызывает больший радиобиологический эффект, чем облучение небольшой части популяции высокими дозами. При малых дозах облучения мутации сохраняются и передаются из поколения в поколение, формируя генетический «груз» популяции. При высоких дозах облучения нарушения в генетическом аппарате растений значительные, поэтому мутантные формы отмирают и удаляются из популяции естественным отбором.

При изучении динамики мутационного процесса популяций выявлены нижеописанные закономерности.

1. Каждая мутантная особь удаляется из непрерывно размножающейся популяции по экспоненте, а совокупность большого числа мутантных особей – по нелинейной зависимости.

2. Стабилизация мутационного процесса (или стационарный уровень мутагенеза) происходит при установлении равновесия между действием естественного отбора и мутационным процессом. Стационарный уровень мутагенеза пропорционален мощности дозы. Эта зависимость носит нелинейный характер, поэтому в графике, отражающем выход мутаций на стационарный уровень, выделяют два участка кривых:

1-й участок – до выхода популяции на стационарный уровень;

2-й участок – выход популяции на стационарный уровень и особенности формирования стационарного уровня.

Скорость формирования стационарного равновесия зависит от интенсивности (или скорости) мутационного процесса: чем выше скорость мутирования, тем выше стационарный уровень и тем быстрее он достигается, т. е. через меньшее число поколений. Это отражено на графиках рис. 4.

На оси ординат откладывается частота мутаций на локус/на поколение, на оси абсцисс – поколение. На трех графиках видно, что скорость мутирования в популяциях разная и составляет на 1, 2 и 3-м графиках соответственно 10^-3, 10^-5 и 10^-6 мутаций на локус/на поколение, т. е. максимальная скорость мутирования в первой популяции, а минимальная – в третьей популяции.

Рис. 4. Влияние скорости мутагенеза на величину стационарного уровня

и скорость выхода популяции на стационарный уровень.

Перпендикуляр, опущенный из точки выхода популяции на стационарный уровень, покажет, через сколько поколений популяция выйдет на стационарный уровень, т. е. первая популяция выйдет через 25, вторая – через 40, третья – через 55 поколений. При малых мощностях дозы стационарный уровень достигается через большее число поколений, чем при высоких.

3. Максимальное количество мутантных клеток с измененными генами наблюдается в начальный период облучения популяции. В поздних периодах уровень мутантных клеток стабилизируется, по причине действия естественного отбора, направленного на удаление мутаций во втором и третьем поколениях. В последующих поколениях активация репарации снижает удаление мутантов, способных к размножению, поэтому в популяции увеличивается мутантный уровень.

4. Наряду с поражением и репарацией в популяции происходит процесс радиоадаптации, т. е. увеличение радиоустойчивости путем отбора и сохранения радиоустойчивых форм с низким уровнем мутантных клеток. При неизменной мощности дозы радиоустойчивость популяции возрастает до определенного уровня, а затем стабилизируется на этом уровне радиоустойчивости. При повышении мощности дозы радиоустойчивость снова снижается, а затем повышается и стабилизируется. При высоких мощностях дозы популяция деградирует.

5. На мутационный процесс влияют модифицирующие факторы, которые сами не вызывают появление мутаций, но могут изменять мутационный процесс (ослаблять или усиливать, замедлять или ускорять).

6. Закономерности накопления в популяции естественных (спонтанных) и индуцированных мутаций одинаковы. Облученная популяция выходит быстрее на стационарный уровень (через 30–40 поколений), чем необлученная. Уровень спонтанных мутаций постоянный и изменяется только при изменении среды обитания и эволюции генома популяции.

Для оценки генетических эффектов в популяции используются следующие критерии:

1) частота мутаций на единицу дозы, или уровень мутационного процесса;

2) доза, удваивающая уровень спонтанного мутагенеза. Эти два критерия используют в пределах одного поколения;

3) стационарный уровень мутагенеза, т. е. через сколько поколений он достигается;

4) уровень мутагенеза (т. е. частота мутаций) при возникновении равновесного состояния;

5) генетический вред облучения для популяции.

Таким образом, в динамике мутационного процесса популяции выделяют четыре этапа:

1) нарастание уровня мутагенеза в начале облучения;

2) стабилизация мутагенеза со временем;

3) изменение структуры популяции с увеличением радиоустойчивых форм и радиоадаптация;

4) стабилизация популяции на новом уровне мутагенеза и радиоустойчивость.

Мутационный процесс в популяциях на чистой и загрязненной радионуклидами территориях не прекращается. Однако частота мутаций на загрязненной территории значительно выше. Например, мутации выявляют многими методами, среди которых наиболее распространен метод электрофоретического анализа запасных белков – глиадинов эндосперма семени. Так, частота спонтанных мутаций в наследственном аппарате на чистой территории у сосны составляет 5 •10^-6, а индуцированных мутаций в зоне отчуждения – 0,5•10^-4 – 0,3• 10^-3 на локус/ на поколение.