Понятие популяции в экологии

До 40 — 50-х г XX в. слову «популяция» не придавалось строгое терминологическое значение, и оно трактовалось как «любая группа особей». С развитием популяционных исследований такая общая трактовка оказалась недостаточной и с экологической точки зрения под популяцией стали понимать естественную пространственно единую группу особей одного вида, реагирующую на действия внешних факторов в конкретных условиях. Чтобы различить очень крупные и мелкие части видового населения, было предложено несколько прилагательных: популяция экологическая, ландшафтная, географическая и т. п (А. В.Яблоков, 1987)

Вторым направлением развития представлений о популяции было генетическое. Популяционная генетика стала первой из оформившихся популяционных дисциплин, и многие ее формулировки до сих пор широко используются. В генетике под популяцией понимается прежде всего определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящуюся в динамическом равновесии систему генотипов, т.е. как группу особей, не просто связанных посредством скрещивания, а связанных особым образом так, что они составляют части единого целого.

В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Позднее выяснилось, что подобные совокупности (так называемые менделевские популяции) встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (т.е. размножающихся бесполым путем). Именно для того чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в генетическом определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии. Для определения понятия «популяция», отражающего ее реальное положение в природе, понятию «мен-делевская популяция» было придано значение пространственно-временной группы особей, внутри которой реально осуществляется скрещивание, т.е. любой группы размножающихся особей, имеющих общий генофонд. Самой большой из менделевских популяций оказывается вид, самой мелкой — группа, состоящая из самки и самца. Но при таком широком определении термин «популяция» оказывается настолько неопределенным, что его употребление теряет терминологическое значение (А. В.Яблоков, 1987). Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которые очень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками.

В 1939 г. Дж. Джилмур и Дж. Грегор предложили термин «дем» (от греч. demos — народ, население). Однако они не совсем четко дали определение и как следствие не избежали двусмысленности (Э. Майр, 1974). Позже этому термину придали более узкий смысл, четко ограничив его употребление обозначением локальной популяции, внутри которой происходит свободное скрещивание. Но и такая идеализированная трактовка оказалась далека от реальных природных ситуаций (А.В.Яблоков, 1987).

Третье, последнее по времени, направление развития представлений о популяции можно назвать синтетическим, включающим как генетические, так и экологические аспекты. При этом основой такого синтеза оказывается учение о микроэволюции. Именно в нем стала особенно ясна роль популяции как элементарной эволюционной единицы.

В 1966 г. терминологической комиссией Варшавского совещания по вторичной продуктивности экосистем было принято следующее определение: популяция — это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Оно может рассматриваться в качестве самого общего, рабочего, но не принципиального (С.С.Шварц, 1967). Согласно такому определению, популяцией можно назвать любую колонию грызунов, прайд львов, культуру инфузорий в банке и т.д.

Приведем несколько определений термина «популяция».

Популяция — совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Популяция — совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид (Р.Дажо, 1975).

Популяция — элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды (С.С.Шварц, 1980).

Популяция — любая группа организмов одного вида (или иная группа, внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство и функционирующая как часть биотического сообщества (Ю.Одум, 1986).

Популяция — минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство (А. В.Яблоков, 1987).

Популяция — это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (А. М.Гиляров, 1990).

Р.Смит (R.Smith, 1966), отмечая разнообразие значений термина «популяция», определяет популяцию «как группу организмов одного вида, занимающую определенную территорию. Кроме того, популяция представляет саморегулируемую систему. Она существует благодаря тому, что новые вещества непрерывно замещают те, которые должны быть потеряны. Популяция характеризуется определенной плодовитостью и нормами смертности, характером роста, плотностью населения, возрастной структурой и определенной величиной подвижности (расселения) соответственно месту и времени».

По образному выражению Э. Майра (1974), «особь — это недолговечный сосуд, в котором временно хранится небольшая часть генофонда». Имеется в виду, что особь благодаря мутациям может привнести в генофонд один или два новых гена. Если особь обладает особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов в генофонде, то в целом ее вклад будет очень мал по сравнению с общим содержанием генофонда. Именно существующая популяция в целом временно олицетворяет и представляет генофонд в видимой форме. Именно в популяциях гены взаимодействуют в многочисленных комбинациях. Здесь проходят испытания новые гены и новые комбинации генов. Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает степень интеграции, позволяющую популяции выступать в качестве основной единицы эволюции.

Т. Добржанский определил эволюцию как «изменение генетического состава популяции». В популяции действуют все четыре элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс; колебания численности (популяционные волны); изоляция; естественный отбор. При этом два первых оказываются факторами-«поставщиками» элементарного эволюционного материала, изоляция — фактором-«усилителем» возникающих генетических различий, а естественный отбор — единственным фактором, формирующим адаптации (А. В.Яблоков, 1987).

Сложность представления о популяции определяется двойственностью ее положения в рядах иерархически соподчиненных биологических систем, которые отражают различные уровни организации живой материи. С одной стороны, популяция включается в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенез таксонов разного уровня:

организм —> популяция —> вид —> род —> царство

В данном случае популяция выступает как форма существования вида, и ее основная функция заключается в обеспечении устойчивого выживания и воспроизведения вида в конкретных условиях, т. е. популяция в этом ряду выступает как элементарная единица преобразования вида (И.А. Шилов, 1998).

С другой стороны, популяция находится в конкретных экологических условиях и вступает в самые разнообразные взаимоотношения с популяциями других видов, т. е. всегда включена в состав конкретного биогеоценоза.

Представления о надорганизменной ступени, состоящей из «биологических макросистем» разной степени сложности, неодинаковы. И.И.Шмальгаузен (1961) делит ее на уровни популяционный и биоценотический; К. М.Завадский (1961) выделяет популяционно-видовой, биоценотический, формационный (фауны и флоры отдельных регионов) и биосферный уровни; Е. М.Лавренко (1964) различает уровни видовой, биоценотический и уровень слоя живого вещества. В последних взглядах смешиваются разные планы организации: пространственно-экологический (популяции, биоценозы, биосфера) и систематический (виды, таксоны, формации фаун и флор).

Обычно в биоценотическом плане популяция отражается в функционально-энергетическом ряду различных уровней организации жизни следующим образом:

организм —> популяция —> биогеоценоз —> биосфера

В принципе последний подход отражает экологический аспект в изучении популяций. Здесь популяция выступает как функциональная субсистема конкретного биоценоза, ее функция заключается в участии в трофических цепях, что определятся видоспецифическим типом обмена. Устойчивое выполнение этой функции основывается на адаптационных возможностях популяции, способности к поддержанию гомеостаза, вследствие чего обеспечивается участие вида в круговороте веществ.

Всякая популяция занимает определенное положение в пространстве. Однако структурированность свойственна не только отдельным популяциям, но и виду в целом. Ареал — часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона живых организмов или сообщества.

Существует два основных способа изображения ареала на картах:

1) путем вычерчивания их границ в виде сплошной или пунктирной линии (контурный метод);

2) методом нанесения точек в географические места обнаружения особей вида (точечный метод).

В первом случае обычно проводится довольно смелая экстраполяция, как правило, путем соединения крайних точек обнаружения вида, т.е. оба способа отображения границ ареала фактически совпадают (Н.Ф. Реймерс, 1994). С помощью контурного метода границу ареала можно достоверно установить лишь в том случае, если распространение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко друг от друга. Однако такая возможность бывает нечасто, так как вид на периферии ареала становится редким и встречается спорадически. Кроме того, за пределами линии могут остаться территории, пригодные для обитания вида, но не учтенные. Степень точности второго метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба. Такое картирование отображает лишь географическую природу ареала, т. е. на карту нельзя нанести местообитание отдельной особи или их групп.

Точечный метод мало информативен в связи с тем, что требует известной доли воображения, чтобы представить форму и площадь ареала. В последнее время во многих странах применяют сеточный метод, называемый еще растровым или методом формальных квадратов (сетка, или проекция Меркатора). При этом пользуются специальной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 50 км, каждый из которых имеет специфическое буквенное обозначение. Если в пределах квадрата находят особей определенного вида, его заштриховывают целиком.

Площадь ареала, определенная для каждого вида, может сильно варьировать для разных объектов, и амплитуда в этом отношении очень велика: от поверхности почти всей суши до ограниченного участка этой поверхности.

Как следствие интереса к популяции зародилось научное направление — демэкология (экология популяций), которое рассматривается как раздел общей экологии, изучающий структурную и функциональную характеристики, динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др.