Все тканевые системы, обладающие белками актомиозинового комплекса, можно разделить на три большие группы:
1. мышечные ткани;
2. миоидные клеточные комплексы;
3. все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
Мышечные ткани высших позвоночных и человека включают в себя скелетную и сердечную исчерченные ткани, висцеральную (неисчерченную) и мионейральную ткани.
Миоидные клеточные комплексы - клетки, возникающие из различных эмбриональных зачатков и содержащие в своей цитоплазме актомиозиновые комплексы, организованные в миофибриллы. В классификацию включаются источники развития - зародышевые листки и эмбриональные зачатки, виды тканей и клеточные популяции. Все это позволяет оценить гистобластические потенции и опухолевый рост тканей.
Выделенные в классификации виды мышечных тканей имеют различный филогенетический возраст, который можно представить последовательностью: немышечные сократимые клетки - миоэпителиальные клетки гладкомышечные клетки - желудочковые миоциты сердца пойкилотермных - предсердные миоциты млекопитающих - желудочковые миоциты млекопитающих - соматические мышечные волокна.
|
|
Рассматривая происхождение древнейшей сократимой соматической мышечной ткани, А. А. Заварзин (1953) полагал, что соматическая мышечная и нервная ткани появляются в эволюции в составе пограничных тканей в виде примитивной нервно-мышечной системы, которая погружается во внутреннюю среду организма, где в дальнейшем происходит расчленение составляющих ее функциональных компонентов. Н. Г. Хлопин (1946) выделял следующие источники соматической мышечной ткани: миоэпителиальные элементы, находящиеся в эктодерме и энтодерме у наиболее низкоорганизованных кишечнополостных. Однако он склонялся к мысли о том, что именно клетки примитивной эктодермы предковых форм приобрели особенности нейроэпителиальных и миоэпителиальных клеток. Часть примитивных «мионейроэпителиальных» элементов в дальнейшем стала развиваться в направлении сократимых миоэпителиальных элементов, то есть происходила дивергентная дифференцировка клеток первичной эктодермы в различных направлениях, что привело к формированию эпителиального, нервного и мышечного дифферонов.
Следовательно, в литературе вполне устоялось мнение о том, что среди различных типов мышечных тканей мышечная ткань соматического типа является наиболее древней, возникает у кишечнополостных и проделывает в ряду типов и классов животного мира наиболее длительную эволюцию. Эволюционное усложнение тканевых элементов соматической мускулатуры происходит следующим образом: эпителиально-мышечные клетки, веретеновидные одноядерные гладкомышечные, косо- и поперечноисчерченные клетки, многоядерные поперечнополосатые мышечные волокна. Последние, согласно исследованиям, включают две части: клеточную (клетки-миосателлиты) и симпластическую, объединенные общей базальной пластиной сарколеммы.
|
|
Преодоление клеточной организации в эволюции соматической мышечной ткани - это качественный скачок, который, вероятно, сопровождался изменением не только структурной организации ткани, но и метаболических процессов, в частности изменением соотношения процессов пролиферации и дифференцировки. На основе эволюционно более древнего неконкурентного типа метаболизма ДНК и специфических белков в клетках и сим пластах соматической мышечной ткани позвоночных возник конкурентный тип отношений двух синтезов.
В отличие от соматической (скелетной) мышечной ткани, филогенетически более молодые сердечная, гладкая энтомезенхимная (спланхномезенхимная) мышечные ткани имеют клеточную форму структурной организации. Здесь процессы пролиферации и дифференцировки строятся на основе не конкурентного типа метаболизма ДНК и специфических белков.