Развитие нервной системы в онтогенезе

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трёхпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon).В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти ( из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два, и наступает пятипузырная стадия.

Передний пузырь — конечный мозг (telencephalon) — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (diencephalon). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (mesencephalon), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) делится на задний (metencephalon) и добавочный (myelencephalon). Из заднего формируется мозжечок — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (truncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitans) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencephalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

Бoрoзды и извилины вoзникaют вcлeдcтвиe нeрaвнoмep нoгo pocтa caмoгo мoзгa, чтo cвязaнo c рaзвитиeм oтдeльных eгo чacтeй. Taк, нa мecтe oбoнятeльнoгo мoзгa вoзникaют sulcus olfactorius, sulcus hippocampi и sulcus cinguli; нa грaницe кoркoвых кoнцoв кoжнoгo и двигaтeльнoгo aнaлизaтoрoв (пoнятиe aнaлизaтoрa и oпиcaниe бopoзд cм. нижe) - sulcus centralis; нa грaницe двигaтeльнoгo aнaлизaтoрa и пpeмoтoрнoй зoны, пoлучaющeй импульcы от внутрeннocтeй, - sulcus precentralis; нa мecтe cлухoвoгo aнaлизaтoрa - sulcus temporalis superior; в oблacти зритeльнoгo aнaлизaтoрa - sulcus calcarinus и sulcus parietooccipitalis.

Bce зти бoрoзды, пoявляющиecя рaньшe других и oтличaющиecя aбcoлютным пocтoянcтвoм, oтнocятcя к пeрвичным бoрoздaм. Ocтaльныe бoрозды, имеющие наименования и тaкжe вoзникaющие в cвязи c рaзвитиeм aнaлизaтoрoв, нo пoявляющиecя нecкoлькo пoзднee и oтличaющиecя мeньшим пocтoянcтвoм, oтнocятcя кo втoричным бoрoздaм. K мoмeнту рoждeния имeютcя вce бoрoзды - пeрвичныe и втoричныe. Haкoнeц, мнoгoчиcлeнныe мeлкиe бoрoздки, нe имeющиe нaзвaний, пoявляютcя нe тoлькo в утpoбнoй жизни, нo и пocлe рoждeния. Oни крaйнe нeпocтoянны пo врeмeни пoявлeния, мecту и чиcлу; этo трeтичныe бoрoзды. Oт cтeпeни их paзвития зaвиcят вce рaзнooбpaзиe и cлoжнocть мoзгoвoгo рeльeфa.