Первая закладка органов зрения возникает в форме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок промежуточного мозга. Латеральные, расширенные части глазных пузырей впячиваются наподобие того, как происходит впячивание вегетативной части бластулы у ланцетника, и зачатки глаз принимают форму двухслойных глазных бокалов, или чаш. Стебельки («ножки» бокалов) представляют собой зачатки зрительных нервов (точнее - трактов или пучков), а расширенные двухслойные части - зачатки сетчатой оболочки глаза. При этом наружный, более тонкий листок глазного бокала становится пигментным эпителием, а внутренний листок дифференцируется во все остальные слои сетчатки. Сосудистая оболочка и склера развиваются из окружающей глазной бокал мезенхимы.
Еще на стадии глазных пузырей в тех местах эктодермы, к которым подрастают справа и слева глазные пузыри, возникают утолщения - хрусталиковые плакоды. Одновременно с впячиванием глазных пузырей происходит впячивание этих плакод, затем отшнуровывание их от кожной эктодермы в виде двух пузырьков и втягивание их в полость образующихся глазных бокалов. Наружные, обращенные к кожной эктодерме стенки пузырьков остаются тонкими и образуют так называемый эпителий хрусталиковой сумки, внутренние стенки утолщаются и образуют тело хрусталика. Клетки здесь становятся высокопризматическими и в дальнейшем превращаются в хрусталиковые волокна.
|
|
Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и образуют радужную часть сетчатки, соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой оболочки, образуя соединительнотканную основу радужины. В ней, за счет части клеток края глазного бокала, развиваются сократимые элементы нейральной природы - волокна сфинктера и дилататора зрачка.
Кожная эктодерма, сомкнувшаяся после отшнуровывания от нее зачатков хрусталиков, образует в этом месте не ороговевающий кожный эпителий (эпидермис), а прозрачный, неороговевающий эпителий роговицы. Подстилающая его мезенхима, дифференцируется в соединительнотканную основу роговицы, являющуюся прямым продолжением склеры. Образовавшаяся между роговицей и радужиной полость - передняя камера глаза - выстилается тонким слоем плоских клеток, так называемым десцеметовым эндотелием, имеющим нейральное происхождение; его клетки, по-видимому, выселяются из краев глазного бокала, загибающихся через края зрачка на переднюю (наружную) сторону радужины.
В основном нейроглиальное происхождение имеет и стекловидное тело. Стебельки глазных бокалов постепенно утрачивают свою полость, так как в них врастают центральные отростки ганглиозных клеток сетчатки, образующие волокна зрительного нерва. Эти волокна врастают далее до зрительных чертогов (зрительных бугров), связывая сетчатку с мозгом. Но так как сама сетчатка (и глазной стебелек) возникает как вырост мозга, то, по сути дела, волокна зрительного нерва не выходят за пределы мозга, и их следует сравнивать не с волокнами периферических нервов, а с проводящими путями трактов или пучков головного и спинного мозга. Вот почему зрительный нерв правильнее называть не нервом, а зрительным трактом или пучком.
|
|
|