2015-05-14
424
Тема. Морфологія павукоподібних.
Завдання 1. Систематичне положення різних груп Павукоподібних.
Завдання 2. Вивчити особливості будови павукоподібних.
Завдання 3. Особливості будови різних рядів павукоподібних. Представники.
Класс Паукообра́зные (Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́.
Наука о паукообразных называется арахнология.
Строение. Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые клещи) до нескольких сантиметров. Длина тела аранеоморфных пауков и сенокосцев обычно не превышает 2 — 3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды. Терафоза Блонда может достигать 25 см в размахе ног.
Традиционно в теле паукообразных выделяют 2 отдела — головогрудь (просома) и брюшко (опистосома). Головогрудь состоит из 7 сегментов ( 7-й сегмент недоразвит ), несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и 4 пары ходных ног. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (скорпионы), выступать в качестве копулятивных органов (пауки). У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс. У сольпуг слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.
Брюшко обычно состоит из 12 сегментов, первые 7 из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие, гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей.
Покровы паукообразных состоят из относительно тонкой хитиновой кутикулы, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.
Рис. 2. Основные отличия паукообразных и насекомых: конечности (1), сегментация тела (2), покров (3.).
Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).
Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (4 пары легочных мешков), жгутоногих (1 или 2 пары) и низкоорганизованных пауков (1 пара).
У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна — передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.
У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.
Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона — антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга — протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).
Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.
Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.
Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50 — 160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.
Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов 1 пара глаз располагается спереди и еще несколько пар — по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов — и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.
Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей. Кишечник состоит из узкого пищевода, принимающего слюнные железы, желудка, снабженного парными и непарными отростками, и задней кишки, обыкновенно с расширенной клоакой, впереди которой впадают выделительные, так называемые мальпигиевы железы.
Существуют и другие выделительные органы, так называемые коксальные железы.
Половая система. Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Половые отверстия располагаются на II сегменте брюшка (VIII сегмент тела). Большинство откладывает яйца, но некоторые отряды живородящи (скорпионы, сольпуги, жгутоногие).
Некоторые отряды имеют специальные органы:
— ядоносный аппарат — скорпионы и пауки;
— прядильный аппарат — пауки и лжескорпионы.
Среда обитания. Паукообразные преимущественно наземные обитатели, хотя среди клещей и пауков имеются группы, живущие в пресных водах, а одна (Halacarida) в море; среди клещей много эктопаразитических форм.
Питание. Паукообразные почти исключительно хищники, только некоторые клещи (Oribatidae) питаются растительными веществами. Все пауки — хищники. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную добычу паук хватает ногощупальцами, прокусывает крючковидными челюстями, впрыскивает в ранку яд и пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает при помощи сосательного желудка все содержимое добычи, от которой остается только хитиновая оболочка. Такое пищеварение называется внекишечным.
Распространение. Паукообразные распространены повсеместно.
Представители этого класса — одни из древнейших наземных животных, известные с силурийского периода.
Ныне некоторые отряды распространены исключительно в тропических и субтропических поясах, таковы жгутоногие. Скорпионы же и бихорхи обитают также в умеренном поясе, пауки, сенокосцы и клещи в значительном количестве встречаются и в полярных странах.
Классификация и филогения. В настоящее время родство между паукообразными и мечехвостами подтверждено морфологическими и молекулярно-биологическими данными. Сходство с насекомыми в строении органов выделения (мальпигиевых сосудов) и дыхания (трахей) признано конвергентным.
Современных представителей класса (около 100 тыс. видов) традиционно подразделяют на 11 отрядов. Главные разночтения касаются статуса отряда клещей (Acari), который в середине XX в. выдающийся акаролог А.А. Захваткин предложил разделить на три самостоятельных отряда: акариформных, паразитиформных и клещей-сенокосцев. Эту точку зрения в настоящее время разделяют многие ведущие акарологи.
клещи́ (Acari) 48 181 вид
пауки (Araneae) 37 296 (≈41000)
сенокосцы (Opiliones) ≈6 000
лжескорпионы (Pseudoscorpionida) 3 239
скорпионы (Scorpiones) 1 279
сольпуги или бихорки или фаланги (Solifugae) 1087
шизомиды (Schizomida) 205
жгутоногие или фрины (Amblypygi) 136
телифоны (Uropygi) 106
жгутоногие или кенении (Palpigradi) 78
рицинулеи (Ricinulei) 55
клещи-сенокосцы (Opilioacariformes) 20
Пауки
Тип: Членистоногие
Подтип: Хелицеровые
Класс: Паукообразные
Отряд: Пауки Araneae Clerck, 1757
Подотряды:
Членистобрюхие пауки
Мигаломорфные пауки
Аранеоморфные пауки
Пауки́ (лат. Araneae, Aranei) — отряд членистоногих, второй по числу известных представителей в классе паукообразных: около 41 тысячи видов. Отряд распространён повсеместно. Пауки — облигатные хищники, питаются прежде всего членистоногими. Известно лишь одно исключение — паук-скакун Bagheera kiplingi, питающийся зелёными частями акаций. Наука, изучающая пауков, называется арахнологией.
Длина тела разных представителей варьирует в значительных пределах: от долей миллиметра почти до десятка сантиметров. Самый маленький паук — Patu digua достигает лишь 0,37 мм. Самые крупные пауки — птицееды терафоза Блонда, длина тела которых может достигать 9 см, а размах ног — до 25 см.
Расцветка. Пауки имеют только 3 вида пигментов (визуальные пигменты (англ. ommochrome), билины (англ. bilin) и гуанины), возможно, имеются ещё неоткрытые. У некоторых видов экзокутикула лап и брюшка образуются при помощи дубления и в результате этого они приобретают коричневый цвет. Билины, встречающиеся к примеру у Micrommata virescens, это результат коричневого цвета паука. Гуанины ответственны за белый цвет, например, у крестовика (Araneus diadematus). Есть множество видов у которых имеются специальные чешуйки, называемые гуаницитами (англ. guanocytes). Таким родам, как: Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes и Theridiosoma, гуанин придаёт серебристый оттенок. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового обмена, его экскреция заблокирована в пауке и находится в хранении. Структурные цвета происходят у некоторых пауков в результате преломления, рассеяния или интерференции света, к примеру, через видоизменённые щетины чешуек. Белая просома у представителей рода Argiope, это результат отражения света волосками, Lycosa и Josa имеют участки тела, состоящие из видоизменённых щетинок, которые имеют свойство отражателей.
Рис. Морфология паука: (1) четыре пары ног; (2) головогрудь; (3) опистосома.
Рис. Внутреннее строение: 1 – сердце; 2 – пищеварительные железы; мальпигиевы железы; 4 – прядильный аппарат; 5 – половая железа; 6 – легкое; 7 – нервная цепочка; 8 – ходильные ноги; 9 – педипальпы; 10 – хелицера; 11 – ядовитая железа; 12 – глаза; 13 – головной нервный узел; 14 – пищевод
Тело состоит из 2 отделов: головогруди и в основном нерасчлененного брюшка, соединённых друг с другом тонким стебельком (лат. petiolus s. pediculus), обыкновенно коротким, реже значительно удлиненным (у родов Myrmecium, Formicinoides); головогрудь бороздкой разделена на 2 области: головную и грудную; из них головная несёт 2 пары конечностей: хелицеры (chelicerota, chelae, mandibulae), состоящие из 1 толстого, обыкновенно короткого членика, вооружённого подвижным коготком, близ острия которого имеется отверстие канала, выводящего ядовитое выделение желез, находящихся в основном членике, и педипальпы (palpi), состоящие из 6 члеников (coxa, trochanter, femur, patella, tibia и tarsus). У половозрелых самцов тарсус педипальп превращён в совокупительный аппарат — цимбиум.
Между хелицерами на вершине бугорка (rostrum) находится ротовое отверстие, служащее для сосания; этот бугорок снизу ограничен передним отростком груди (sternum), так называемой губой (pars labialis), а по бокам двумя максиллярными пластинками (lamina maxillares).
Позади педипальп к головогруди прикреплены 4 пары ног, из которых каждая состоит из 7 члеников: тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), чашечки (patella), голени (tibia), предлапки (metatarsus) и лапки (tarsus), вооружённой снизу гладкими или зазубренными коготками, между которыми имеется иногда более короткий непарный коготок.
На передней выпуклой лобной части головогруди, которая у некоторых родов принимает форму то конуса (Theridion, Erigone), то булавы, на вершине которой расположены хелицеры (Eriauchenius), то снабжена острием, находятся глаза в числе 8, 6 редко 2 (роды Nops и Caponina), расположенные обыкновенно в два прямых или изогнутых ряда, иногда, как у Pholcus podophthalmus E. Sim., боковые глаза сближены по три и расположены на роговидных отростках. Глаза простые, 2 родов: средняя пара передних глаз, так называемых лобных или главных, снабжена особого устройства ретиной и аккомодационным аппаратом, остальные глаза называются обыкновенно добавочными (средние задние также — теменными) и имеют внутренний отражающий слой.
Брюшко в основном имеет овальную форму, реже круглую, угловатую, или снабжено различного рода отростками (рода Gasteracantha, Phoroncidia), иногда имеет очень удлинённую, червовидную форму (Ariamnes flagellum Dol.); снизу близ его основания находится половое отверстие, у самцов в виде простой поперечной щели, у самок же оно окружено утолщенной хитиновой пластинкой — эпигиной (epigynum s. sarum) с языковидным, изогнутым отростком (clavus s. ovipositor).
Кровообращение и дыхание. Сердце несёт 3 — 4 остии. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, то есть в промежутки между внутренними органами, откуда она и поступает в перикардиальный участок полости тела, а затем через остии в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент — гемоцианин.
Питание, пищеварение и выделение. Поймав добычу (например, насекомое) при помощи паутины, паук убивает её ядом и впрыскивает в неё пищеварительные соки. По истечении некоторого времени (обычно нескольких часов) паук высасывает образовавшийся питательный раствор.
Центральная нервная система. Головогрудь содержит в себе 2 нервных узла, которые формируют множество мозговых нервов и расходятся они от мозга до ног, глаз и остальных органов паука. Мозг может занимать от 20 % до 30 % объема головогруди.
Сенсорные органы. У пауков несколько сенсорных органов. У пауков нет ушей. Паук слышит с помощью крошечных волосков (thrichobotria), расположенных на его ногах. С помощью волосков паук способен очень точно определять место излучения звука, интерпретируя движение воздуха, произведенного этим звуком.
Глаза пауков разных семейств очень сильно отличаются. У пауков, которые охотятся без ловчей сети, подобно паукам-волкам (Lycosidae), паукам-рысям (Oxyopidae) и паукам-скакунам (Salticidae), очень хорошо развитое зрение. Пауки-скакуны могут видеть почти так же хорошо, как и люди. Эксперименты показали, что они даже могут различать цвета. Пещерные пауки, которые живут в темноте, не видят совсем или же видят очень плохо. Они полностью зависят от звуков и осязания.
У пауков-кругопрядов, например Araneus diadematus, очень маленькие глаза. Им практически не нужно зрение, чтобы ловить добычу. У них очень хорошо развитый механизм чувств, который способствует обнаружению движений в своих сетях.
Пауки чувствуют запахи с помощью специальных чувствительных волос, расположенных на ногах. Вкусовые ощущения у паука во рту отсутствуют. Паук чувствует, съедобна ли его добыча, с помощью химически чувствительных волосков, расположенных на ногах.
Паутина более чем на 50 % состоит из полимеризованного белка — фиброин, с молекулярным весом 200 000 – 300 000. Паутина производится для различных целей: для построения ловчих сетей и коконов для яиц, передвижения. Известно 7 типов паутинных желёз:
glandula aggregata — производит липкий шёлк;
glandula ampulleceae — главная и младшая для производства нитей для перемещения;
glandula pyriformes — производит шелк для крепежных нитей;
glandula aciniformes — производит шелк для заплетания добычи;
glandula tubiliformes — производит шелк для мешка с яйцами;
glandula coronatae — производит нити для осей липких нитей.
У отдельного вида пауков все типы желёз одновременно не встречаются.
Паутина — это упругий материал, рвущийся лишь при растяжении 200 — 400 %. Пауки часто используют паутинный шёлк повторно, съедая ловчие нити, повреждённые дождём, ветром или насекомым. Переваривается он при помощи специальных ферментов.
Палеонтология. Самые древние находки датируются каменноугольным периодом. Основной материал по палеонтологии пауков представлен инклюзами в янтаре. Нередко в таких останках запечатлены сцены из жизни пауков: спаривание, ловля добычи, плетение паутины, возможно, даже забота о потомстве. Кроме того, в янтарных инклюзах встречаются яйцевые коконы и ловчие сети (иногда с добычей); возраст древнейшей известной ископаемой паутины — около 100 млн. лет.
Укус пауков. Большинство видов пауков кусают людей лишь в случае обороны и лишь некоторые могут причинить больший вред, чем пчела. По некоторым данным, укус крупного крестовика не менее болезненен, чем ужаление скорпиона.
Яд пауков бывает 2 типов: некротический и нейротоксичный.
Известны пауки с ядом вызывающим некроз, это виды из семейства сикариидов (Sicariidae), в которое входят локсосцелесы (Loxosceles) и шестиглазый песочный паук (Sicarius hahni). Пауки из этого семейства обладают дермонекрозным веществом.
Нейротоксичным ядом обладают, например, представители рода Чёрные вдовы (Latrodectus). Симптомы, вызываемые после укуса чёрных вдов, называются латродектизмом. На юге Украины из представителей этого рода встречается караку́рт или степной паук, (Latrodectus tredecimguttatus). Укус каракурта вызывает психическое возбуждение укушенного, мышечные спазмы, боли во всем теле, в особенности в области живота, слюно- и потоотделение, нарушение работы сердца и затрудненное дыхание. Средство лечения — противокаракуртовая сыворотка.
Каракурт имеет среднюю величину: самка 10 — 20 мм, самец 4 — 7 мм. Тело чёрное, у самца и самки на брюшке красные пятна, иногда с белым окаймлением вокруг каждого пятна. Полностью половозрелые особи приобретают черный цвет без пятен, с характерным блеском (пятна у взрослых пауков более характерны для вида, живущего в Америке и Австралии, - Latrodectus mactans).
На животных и человека не нападает, если его не потревожат. Укусы самки могут быть смертельными для человека и таких животных, как верблюд или лошадь. Самец же, имея намного меньшие размеры, опасности для человека не представляет, так как не может прокусить довольно толстую кожу человека. Число укусов каракуртом людей и животных повышается в периоды миграций самок в июне и июле.
Наиболее ядовиты половозрелые самки. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда одной из самых страшных змей — гремучей змеи, и является одним из самых ядовитых веществ, имеющих органическое происхождение на Земле.
Каракурт очень плодовит, и периодически (раз в 10 — 12 или 25 лет) наблюдаются вспышки его массового размножения.
Для жилья и размножения самка проделывает логовище в углублениях почвы, часто в норах грызунов и дренажах вентиляционных систем, растягивая у входа ловчие тенета из неправильно переплетенных нитей. Зимуют яйца в коконах, которые по два — четыре подвешиваются в логовище. Молодь выходит в апреле и разносится на паутине ветром. К июню пауки становятся половозрелыми. С наступлением жары самки и самцы мигрируют, разыскивая защищенные места, где устраиваются временные сети для спаривания. После этого самки снова бродят в поисках мест для устройства постоянного логовища, где помещают коконы.
Арахнофобия частный случай зоофобии, боязнь паукообразных, относится к числу самых распространённых фобий.
