Генерация потенциала действия, его характеристики. Основные вопросы темы

Основные вопросы темы

1. Закономерности возбуждения тканей электрическим током. Критический потенциал возбуждения.

2. Генерация (появление) потенциала действия, его характеристики.

3. Распространение потенциала действия по аксону (нервному во­локну) не покрытому миелиновой оболочкой.

4. Понятие о природе электрографических сигналов. Физические основы электрокардиографии.

Закономерности возбуждения тканей электрическим током. Критический потенциал возбуждения.

Нервная и мышечная ткани организма называются возбу­димыми. Такое название этих тканей связано с тем, что их клетки из состояния покоя могут переходить в состояние возбуждения.

– – – – – – – + + + + + + +

+ + + + + + + – – – – – – –

Главной особенностью этого состояния является новое распределе­ние электрических зарядов на клеточной мембране. Рис. 1 дает распределение зарядов на клеточной мембране в состоянии покоя (клетка поляризована).

+ + + + + + + – – – – – – –

– – – – – – – + + + + + + +

Рис. 2. Распределение зарядов на клеточной мембране в состоянии возбуждении (клетка деполяризована)

Рис. 1. Распределение зарядов на клеточной мембране в состоянии покоя (клетка поляризована)

Рис. 2 показывает тоже для состояния возбуждения. В состоянии возбуждения клетка деполяризована. Переход в состояние возбуждения возможен при действии на клетку возбудимых тканей различных физичес­ких или химических факторов. Они называются раздражителями или стимулами.

Одним из наиболее часто рассматриваемых раздражителей является электрический ток. Из опытов известно, что воз­буждение ткани или клетки электрическим током произойдет только тог­да, когда сила тока I будет равна или больше некоторой величины I_n; I_n называют пороговым током (порогом возбуждения). Пороговый ток зависит от времени его действия, которое составляет миллисекунды. Обозначим его τ.

Пусть ток силы I_n действует на небольшой участок клеточной мембраны. Здесь он нарушает исходное распределение зарядов. В результате мембранный потенциал покоя j₀ на этом участке изменяется на определенную величину. Обозначим это изменение U.

Те­перь мембранный потенциал становится равным j₀ + U и называется кри­тическим потенциалом возбуждения (j _кр), то есть j _кр = j₀ + U, причем U>0 и j _кр > j₀.

Генерация потенциала действия, его характеристики.

Проанализируем происходящие процессы, используя рис. 3. Итак, под действием порогового тока I_n, мембранный потенциал достигает критического значения j _кр. Это приводит к увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na⁺, концентрация которых снаружи клетки больше, чем внутри (С_e>С_i). Теперь положительные ионы натрия в большом количестве начинают проходить внутрь клетки. Поэтому отрицательный мембранный потенциал быстро повышается до нуля, а затем становится положительным (рис. 3).

j, мВ

t, мс

j0

jmax

jкр

Потенциал действия

t

Рис. 3. Развитие потенциала действия.

Когда для ионов натрия действие градиента концентрации будет уравновешено действием градиента электрического потенциала на мембра­не, мембранный потенциал станет равным своему максимально возможному положительному значению j _max (рис.3).

Определенный участок клеточной мембраны окажется возбужденным (деполяризованным). Его внутренняя сторона будет иметь положительный, а внешняя отрицательный электрический заряд (см. рис.2).

Этот процесс изменения мембранного потенциала от потенциала покоя до j _max называется деполяризацией. Ему соответствует на рис. 3 участок кривой, отмеченный цифрой 1.

Теперь диффузия ионов К⁺ из клетки наружу будет изменять мемб­ранный потенциал до тех пор, пока он не вернется к значению потенциа­ла покоя j _0. Этот процесс называется реполяризацией (рис.3, участок кривой, отмеченный цифрой 2).

Длительность фазы деполяризации мала и для нервных и мышечных клеток составляет 0,5 - 1 мс (мс - миллисекунда). Длительность репо­ляризации зависит от вида клеток: например, для нервных клеток она равна 0,5 - 1 мс, для клеток сердечной мышцы ~ 300 мс.

Полное изменение мембранного потенциала во времени, которое про­исходит при возбуждении клетки, называется потенциалом действия (рис. 3).

Отметим, что в фазе нарастания потенциала действия соотношение коэффициентов проницаемости мембраны для ионов K⁺, Na⁺, Cl^- определяется следующим выражением (данные для аксона кальмара):

P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1: 20: 0,45

Тогда как в покое:

P_K⁺ : P_Na⁺ : P_Cl^- = 1: 0,04: 0,45

Видно, что именно для ионов Na⁺ значения коэффициента проницаемости изменяется в 500раз (20 / 0,04).

Амплитуда потенциала действия φ _д равна: φ _д = φ _max + | φ ₀ |. Это примерно 100-120 мВ.

Важное понятие в биофизике процессов возбуждения – рефрактерный период. Рефрактерный период – минимальное время, которое разделяет два последовательных потенциала действия, возбуждаемых стандартным для клетки пороговым током. Поэтому иногда эту величину называют временем невозбудимости клетки.

3. Распространение потенциала действия по аксону (нервному во­локну) не покрытому миелиновой оболочкой.

Аксон или нервное волокно - это длинный цилиндрический отросток, который отходит от каждой периферической нервной клетки.

Возбуждение аксона на каком-то участке приводит к деполяризации мембраны в этом месте (рис.4) и повышению мембранного потенциала до j _max. На соседнем, невозбужденном участке, потенциал равен j₀. Под действие разности потенциалов j_max - j₀ между возбужденным и невозбужденным участками аксона возникают локальные токи.

Рис. 4. Распространение нервного импульса по аксону:

а – расположение зоны возбуждения в момент времени t₁, б – ее перемещения по аксону в момент времени t₂ > t₁

Локальные токи показаны стрелками на рис.4. Эти токи заменяют внешний пороговый ток и приводят к образованию потенциала действия на невозбужденном участке аксона. Затем по той же причине потенциал действия возникает на следующем участке волокна и так далее. Иначе говоря, происходит его распространение со скоростью до 25 м/с.

Возбуждение может распространяться только в одну сторону, так как области, через которые оно уже прошло, некоторое время остаются невозбудимыми – рефрактерными.

Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболоч­кой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала дейс­твия во много раз.

C помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к возбудимым органам и тканям.

В результате многократной генерации потенциала действия концент­рация ионов Na⁺ в межклеточной жидкости и K⁺ в цитоплазме может резко из­мениться. Восстановление нормальной концентрации этих ионов обеспечива­ет работа Na⁺-K⁺-насоса.