а) В свою очередь, миофибриллы состоят, как уже отмечалось, из двух видов миофиламентов:
актиновых (тонких) и миозиновых (толстых).
б) Вышеизложенная структура саркомера объясняется определённым расположением миофиламентов в миофибрилле.
|
I. Компоненты саркомера
Тело- фрагма
| Телофрагма(1) (видимая как Z-линия) - это
сетчатая пластинка из актинина и некоторых др. белков,
которая расположена поперёк миофибрилл.
|
Тонкие миофи- ламенты
| Тонкие миофиламенты (2)
образованы глобулярным белкомактином (глобулы которого образуют двойную спираль),
и, помимо него, содержат также ещё два белка - тропонин и тропомиозин, - влияющие на взаимодействие актина с толстыми миофиламентами.
| Электронная микрофотография (А) и схема (Б) - тонкая структура саркомеров.
А Б
|
б) Тонкие филаменты прикрепляются к телофрагме (т.е. к белку актинину) с обеих её сторон.
в) Таким образом, в каждом саркомере -
две группы актиновых филаментов,
идущих от соседних телофрагм навстречу друг другу.
г) В покое между их концами остаётся промежуток, соответствующий Н-зоне (3).
|
Толстые миофи- ламенты
| а) Толстые (миозиновые) миофиламенты (4) образованы белком миозином, молекула которого
состоит из нескольких пептидных цепей и включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку".
б) Стержни плотно упакованы в толстом филаменте,
а головки выступают наружу и участвуют во взаимодействии с тонкими филаментами.
|
в) Толстые филаменты располагаются
параллельно тонким, образуя тёмный (А-) диск.
г) Их опорным элементом служит мезофрагма(5),
образованная М-белком и соответствующая М-линии.
|
II. Расположение миофиламентов
Состав участков сарко- мера
| Итак,
в пределах Н-зоны на поперечном срезе миофибриллы содержатся только толстые миофиламенты,
в остальных областях тёмного (А-) диска - и тонкие, и толстые миофиламенты,
а в пределах светлого (I-) диска - только тонкие миофиламенты.
|
Гексаго- нальная упаковка
| В области перекрывания толстые и тонкие миофиламенты расположеныгексагональным образом, причём, так, что
вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, а вокруг каждого тонкого - 3 толстые.
|
Состояние покоя
| В отсутствие ионов Са2+ тонкие и толстые нити не взаимодействуют, т.к.
в тонких миофиламентах комплекс тропонина и тропомиозинаблокирует активные центры двойной актиновой нити.
|
III. Взаимодействие миофиламентов при сокращении
а) В присутствии же ионов Са2+ (и при наличии АТФ) меняется конфигурация тропонина и тропомиозина, отчего
центры актина освобождаются,
|
замыкаются мостики между тонкими и толстыми филаментами
и затем быстро размыкаются с небольшим перемещением миофиламентов друг относительно друга.
б) Чередование замыкания и размыкания мостиков приводит к тому, что
тонкие филаменты вдвигаются между толстыми ещё глубже,
отчего I-диски (1) и Н-зона становятся тоньше,
а тёмная часть А-диска - шире.
| Электронная микрофотография: миофибрилла при сокращении
|
IV. Резюме
Вышесказанное суммируется следующей таблицей. -
Z-линия
| I-полудиск
| Тёмная часть диска А
| Н-зона диска А
| М-линия
|
Опорный элемент тонких миофила- ментов
| Только тонкие миофила- менты
| Тонкие и толстые миофиламенты
| Только толстые миофила- менты
| Опорный элемент толстых миофила- ментов
|
----
| При сокращении суживается
| При сокращении расширяется
| При сокращении суживается
| ---
|