Теперь остановимся на дополнительных рефлекторных дугах и их функциональной роли.
I. Корректировка (ограничение) входного сигнала
Специальная рефлекторная дуга с помощью отрицательной обратной связи корректирует сигналы, идущие по предыдущей дуге (от моховидных волокон через клетки-зёрна к грушевидным клеткам):
|
Данная связь образуется благодаря двум дополнительным контактам. -
1. Так, клетки-зёрна контактируют своими аксонами (в молекулярном слое) не только с грушевидными клетками, но и
с дендритами клеток Гольджи (6),возбуждая эти клетки.
(Тела последних, как и тела клеток-зёрен, находятся в зернистом слое; дендриты же поднимаются в молекулярный слой (на схеме не показано)).
|
|
2. а) Аксоны клеток Гольджи
идут к клубочкам зернистого слоя (вновь не показано) и тормозят здесь передачу возбуждения с моховидных волокон на клетки-зёрна.
б) В результате, ограничивается величина входного сигнала, поступающего с моховидных волокон к коре мозжечка.
|
II. Корректировка (ограничение) ответа
Наконец, ещё две дуги корректируют (вновь с помощью отрицательной обратной связи) ответ коры мозжечка, осуществляемый грушевидными клетками:
|
1. Механизм основан на том, что клетки-зёрнавозбуждают (кроме грушевидных и клеток Гольджи)также нейроны молекулярного слоя -
корзинчатые (7) и звёздчатые (8) клетки (образуя синапсы с их дендритами).
2. Те и другие своими аксонами
контактируют с грушевидными клетками, вызывая их торможение.
3. Торможение торможения, реализуемое в дуге, приводит
к повышению тонуса ядер мозжечка.
|
|
ЗАМЕЧАНИЕ. Приведённое описание рефлекторных дуг показывает:
из пяти типов клеток коры мозжечка (фигурирующих в этих дугах)
клетки лишь одного типа (клетки-зёрна) являются возбуждающими,
а клетки остальных четырёх типов (грушевидные, звёздчатые и корзинчатые нейроны, а также клетки Гольджи) - тормозными.
|