Заключение. Высшие споровые растения являются первенцами освоения суши

Высшие споровые растения являются первенцами освоения суши. Их приспособительная эволюция, длившаяся свыше 430 млн. лет связана с постепенным завоеванием суши, привела к огромному их разнообразию. Это проявляется в их облике, размерах, внешнем и внутреннем строении, особенностях биологии, функционирования и т. д.

Эволюционное развитие их происходило посредством ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации. Примером ароморфозов высших споровых растений является формирование совершенных вегетативных органов – корня и побега в результате дифференцировки подземных и надземных осей первопоселенцев суши. К ароморфозам генеративной сферы споровых растений можно отнести формирование стробилов и семяподобных структур у плаунообразных и хвощеобразных, позволявшие растениям лучше переносить неблагоприятные условия на поздних и ранних стадиях развития спорофита; формирование перистома у мохообразных т. д.

Выработка специализированных приспособлений к определенным частным условиям среды обитания на относительно постоянном уровне организации (идиоадаптация) коснулась большинства таксонов высших растений. Это приспособления к недостатку или избытку влаги, к высоким или низким температурам в среде обитания и т. д. В результате наблюдаются эволюционные изменения покровных, проводящих, воздухоносных, запасающих и других тканей, систем органов. В процессе адаптивной радиации высшие споровые растения, начиная с девона, занимают разнообразнейшие экологические ниши и часто покрывают огромные площади. О разнообразии таксонов свидетельствует тот факт, что уже в девоне палеозойской эры сформировались представители всех отделов высших споровых растений.

Наблюдалась у высших растений и регрессивная эволюция, проявляющаяся в дегенерации тканей и органов в процессе приспособления к более узким условиям обитания. Например, появились вторично бескорневые растения в ходе адаптации к водному образу жизни (марсилеевидные, сальвиниевидные). Под влиянием условий существования редуцируется также ксилема.

Однако, несмотря на разнообразие высших споровых растений, для них характерно много общего, как в строении, так и в особенностях жизнеобеспечения, жизнедеятельности, в происхождении и эволюционировании. В целом для них характерно более сложное анатомическое строение; органы спороношения и полового процесса, зародыш всегда многоклеточные и т. д. Процессы жизнеобеспечения тесно связаны с фотосинтезом. Основное направления эволюции их тела – увеличение фотосинтезирующей поверхности. Уже среди риниофитов наметились две основные линии эволюции высших споровых растений. Увеличение листовой поверхности у одних шло за счет увеличения числа простых листьев энационного происхождения (плаунообразные, псилотообразные). У других наблюдались процессы планации, уплощения, срастания систем теломов. Для всех споровых растений характерен преимущественно наземный образ жизни, всем свойственна оогамия, гетероморфный жизненный цикл, для обеспечения полового процесса необходима капельно-жидкая среда. Во всех отделах наблюдается эндогенная микориза, если имеются корни – придаточные. Наличие сходных черт говорит о близком родстве и общем происхождении высших споровых растений от древних вымерших водорослей.

В эволюции их нередко наблюдается явление параллелизма, поэтому в разных отделах прослеживаются сходные ступени морфологической эволюции. Во всех отделах изотомия сменяется анизотомией, далее дихоподиальным или другими типами ветвления. Гаплостела сменяется более совершенными типами. Эволюция от равноспоровости к разноспоровости наблюдалась у плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных. У всех отделов прослеживается тенденция к агрегации спороносных структур и более успешного укрытия спорангиев и спор, эволюция также шла в сторону улучшения обеспечения питания спор в период формирования и совершенствования открывания спорангия и рассевания спор. Явление параллелизма в эволюции высших споровых растений проявляется также в тенденции к формированию семяподобных структур у плаунообразных, хвощеобразных, а также у водных папоротников, когда спорангии образуются внутри замкнутых сорусов.

Споры высших споровых растений оказались весьма важными структурами для расселения видов и перенесения неблагоприятных условий. Благодаря микроскопическим размерам они часто переносятся на значительные расстояния. Однако эволюционный процесс постепенно выработал более приспособленные структуры для расселения видов и перенесения неблагоприятных условия – это семена.

Господство в растительном мире постепенно переходит к семенным растениям. Споры (одна клетка) не имеют достаточной защиты в более экстремальных условиях среды, у них нет часто достаточного запаса питательных веществ. Поэтому громадное большинство спор, не попав в благоприятные условия, погибает. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых также требуют определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семя – более приспособленный орган для расселения.

У семенных растений продолжается общее направление эволюционного развития диплоидной линии – прогрессивоное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Происходят семенные растения от палеозойских эуспорангиатных разноспоровых папоротникообразных (прогимноспермовых).

ЛИТЕРАТУРА

1. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1988. 480 с.

2. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных растений. М.: Издательский центр «Академия», 2004. 432 с.

3. Жизнь растений: Т.4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. М.: Просвещение, 1978. 448 с.

4. Зубкевич Т.И., Сауткина Т.А., Черник В.В. Классификация высших растений: Метод. Указания по ботанике. Мн.: БГУ, 2002. 34 с.

5. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений. М.: Просвещение, 1975. 608 с.

6. Корчагина И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники. СПб.: Издательство С.-Петербубургского университета, 2001. 697 с.

7. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 526 с.

8. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1978. 404 с.

9. Мейер К.И. Практический курс морфологии архегониальных растений. М.: МГУ, 1982. 218 с.

10. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника (пер. с англ.). Т.1. М.: Мир, 1990. С. 260–344.

11. Рыковский Г.Ф., Масловский О.М. Флора Беларуси. Мохообразные. В 2 т. Т.1. Andraeopsida – Bryopsida. Мн.: Тэхналогія, 2004. 437 с.

11. Сауткина Т.А., Поликсенова В.Д. Размножение растений. Мн.: БГУ, 2001. 48 с.

12. Сауткина Т.А., Поликсенова В.Д. Морфология растений: Курс лекций. Ч. 1. Мн.: БГУ, 2004. 115 с.

13. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений: Практический курс. СПб.: Лань, 1998. 448 с.

14. Тахтаджян А.Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые. Проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1986. С. 135–142.

15. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь. Мн.: Беларуская энцыклапедыя, 1993. С. 9–13, 273–558.