Строение и функции ЭПС и комплекса Гольджи на стр 17-18

12) Лизосомы (от лиз- и греч. soma - тело), структуры в клетках животных и растительных организмов, содержащие ферменты, способные расщеплять (т.е. лизировать - отсюда и название) белки, полисахариды, пептиды, нуклеиновые кислоты.Это очень пестрый класс пузырьков размером 0,1-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной (толщиной около 7 нм), с разнородным содержимым внутри. Они образуются за счет активности эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи и в этом отношении напоминают секреторные вакуоли. Основная их роль - участие в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул. Характерной чертой лизосом является то, что они содержат около 40 гидролитических ферментов: протеиназы, нуклеазы, фосфатазы, гликозидазы и др., оптимум действия которых осуществляется при рН5. В лизосомах кислое значение среды создается из-за наличия в их мембранах протоновой "помпы", потребляющей энергию АТФ. Кроме того, в мембраны лизосом встроены белки-переносчики для транспорта из лизосомы в цитоплазму продуктов гидролиза: мономеров расщепленных молекул - аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов. Чтобы не переварить самих себя, мембранные элементы лизосом защищены олигосахаридами, мешающими гидролазам взаимодействовать с ними. Среди различных по морфологии лизосомных частиц выделяют четыре типа: первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.Первичные лизосомы. Обычно это мелкие мембранные пузырьки диаметром около 100 нм с бесструктурным содержимым, содержащим активную кислую фосфатазу - маркерный фермент для лизосом. Показано, что ферменты лизосом синтезируются, как обычно, в гранулярном ретикулуме, а упаковываются в мембранные пузырьки в аппарате Гольджи. Весь путь образования первичных лизосом очень сходен с образованием секреторных гранул, например, в клетках поджелудочной железы.Вторичные лизосомы. Фагоцитарные или пиноцитозные вакуоли, сливаясь с первичными лизосомами, образуют вторичные лизосомы. Начинается процесс расщепления поглощенных клеткой субстратов под действием гидролаз, содержавшихся в первичной лизосоме. Биогенные вещества расщепляются до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они реутилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Разнообразие величины и структуры клеточных лизосом связано в первую очередь с разнообразием вторичных лизосом - продуктов слияния эндоцитозных вакуолей с первичными лизосомами.

Сферосомы- Это мембранные пузырьки, встречающиеся в клетках растений, они окрашиваются липофильными красителями, имеют высокий коэффициент преломления и поэтому хорошо видны в световой микроскоп. Сферосомы образуются из элементов эндоплазматического ретикулума. На конце цистерны ЭР начинает накапливаться осмиофильный материал, затем от этого участка отшнуровывается и начинает расти мелкий пузырёк, достигающий диаметра 100-150 нм. Это "просферосома", окруженная одинарной двуконтурной мембраной. Рост сферосом и перестройка их содержимого связаны с накоплением в них масла, так что сферосома постепенно превращается в масляную каплю. Кроме жиров в составе сферосом обнаруживают белки и среди них фермент липазу, встречающуюся во всех изученных сферосомах.

Рибосома — это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма —с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).Рибосомы. Так же как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы - самые маленькие из клеточных органелл.
Рибосомы либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной ЭПС в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо развита гранулярная ЭПС, например, в полностью дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее мембранами. В клетках же, где гранулярная ЭПС развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы. К клеткам такого типа относятся плазмоциты лимфатических узлов и селезенки, овоциты человека и ряд других. Помимо цитоплазмы, рибосомы обнаружены и в клеточном ядре, где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры, как и рибосомы цитоплазмы. Часть ядерных рибосом свободно располагается в кариоплазме, а часть их находится в связи с нитевидными структурами, из которых состоят остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно при электронномикроскопическом исследовании интерфазного ядра. В последнее время рибосомы обнаружены в митохондриях и пластидах клеток растений.
Функции рибосом. Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы - обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.
В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы.
В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.
При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования позволили установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.
В рибосомах. Находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах.

Строение. Рибосомы из самых разнообразных организмов имеют сходное строение. Они состоят из двух разделяемых субчастиц, или рибосомных субъединиц. При определенных условиях (например, при понижении концентрации Mg^{2 +} в среде) рибосома обратимо диссоциирует на две субчастицы с соотношением их молекулярных масс около 2:1. Прокарйотическая 70S рибосома диссоциирует на субъединицы с коэффициентом седиментации 50S (молекулярная масса 1,5·10⁶) и 30S (молекулярная масса 0,85·10⁶). Эукариотическая рибосома разделяется на субчастицы 60S и 40S. Две рибосомные субчастицы объединены в полную рибосому строго определенным образом, предполагающим специфические контакты их поверхностей.
Как прокариотические, так и эукариотические рибосомы содержат две различные высокомолекулярные рРНК (по одной на каждую субчастицу) и одну относительно низкомолекулярную рРНК в большой субчастице.

13)

14)Эргастические вещества клетки. В процессе жизнедеятельности протопласта возникают разнообразные вещества, получившие обобщенное название эргастических веществ. Они образуются непосредственно в цитоплазме и отчасти сохраняются в ней в растворенном виде либо в форме включений. В значительно больших количествах эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя оболочку клетки. Другая часть накапливается в клеточном сокевакуоли в виде растворов или откладывается в цитоплазме в виде включений. Природа и основные функции эргастических веществ различны. Главнейшие из этих веществ: простые белки; некоторые углеводы, в частности глюкоза, сахароза и крахмал или близкий к нему инулин, а также целлюлоза, запасные жиры и жироподобные вещества - соединения первичного метаболизма; продукты вторичного метаболизма - танниды,полифенольные соединения, алкалоиды, изопренпроизводные и др. К эргастическим веществам относится также обычный во многих растениях оксалат кальция. Вещества вторичного метаболизма нередко химически связаны с сахарами и образуют так называемые гликозилированные формы, или гликозиды. Гликозиды отличаются от негликозилированных соединений прежде всего повышенной способностью проникать через биологические мембраны.

Почти все эргастические вещества независимо от их природы в той или иной мере могут вновь вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки. Поэтому деление этих веществ на ряд групп по их главнейшей функции в известной мере условно.

Важнейшая группа эргастических веществ - запасные вещества. Это белки, углеводы (исключая целлюлозу) ижиры.

Целлюлоза и близкие к ней по химической природе гемицеллюлозы и пектиновые вещества - структурные компоненты клеточной стенки.

Вторичные метаболиты выполняют различные функции, но главнейшая из них связана с "организацией" защиты от поедания растений животными, внедрения болезнетворных микроорганизмов и т.д. Таким образом, они являются группой защитных веществ.

Оксалат кальция чаще всего рассматривается в качестве конечного продукта метаболизма, формы "захоронения" ненужных или вредных клетке веществ. Вторично используется в процессах активного метаболизма оксалат кальция редко.

Большинство эргастических веществ физиологически активно. Многие из них накапливаются в значительных количествах и имеют исключительное значение в хозяйственной деятельности человека и в медицине. Общеизвестно многообразное использование целлюлозы, или клетчатки. В технике, пищевой промышленности и медицине широко используются крахмал, глюкоза и сахароза. Танниды, или дубильные вещества, соединения полифенольные и изопренпроизводные - основа для получения большинства медицинских препаратов растительного происхождения. Пектиновые вещества широко применяются в кондитерской промышленности, а также в медицине.

Некоторые из эргастических веществ крайне ядовиты. Чаще это алкалоиды, некоторые гликозиды, полипептиды.

15) Способы поступления питательных веществ в клетку. Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела. У микроорганизмов очень большая по сравнению с объемом всасывающая пищу поверхность клетки, что обусловливает весьма активный обмен веществ. Поступление питательных веществ в клетку сложный процесс.Вещества питательной среды могут поступать в клетку только в растворенном состоянии. Нерастворимые сложные органические соединения должны подвергнуться расщеплению на более простые вне клетки, что происходит с помощью экзоферментов микроорганизмов.
Наиболее известны два пути проникновения веществ в клетку: осмос и адсорбция (специфический перенос). Активная роль в этих процессах принадлежит цитоплазматической мембране.
О с м о с представляет собой диффузию веществ в растворах через полупроницаемую перепонку (мембрану). Как известно, через такие мембраны могут диффундировать вещества, находящиеся в состоянии истинных растворов. Возникает осмос под действием разности осмотических давлений в растворах по обе стороны полупроницаемой мембраны.
Оболочка клетки проницаема и задерживает лишь макромолекулы. Цитоплазматическая мембрана клетки обладает полупроницаемостью; она является осмотическим барьером, регулируя поступление в клетку и выход из неё растворённых веществ.
При осмотическом проникновении питательных веществ в клетку движущей силой служит разность осмотических давлений между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ не требует затраты энергии и протекает до выравнивания концентрации с наружным раствором.
Если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду. Питательные вещества в клетку не поступают, содержимое клетки уменьшается в объёме, и протопласт отстаёт от клеточной оболочки. Это явление называется плазмолизом клетки.
При чрезмерно низком осмотическом давлении внешней среды может наступить плазмоптис клетки – явление, обратное плазмолису, когда вследствие высокой разности осмотических давлений цитоплазма быстро переполняется водой. Это может привести к разрыву клеточной оболочки, что наблюдается, например, при помещении бактерий в дистиллированную воду.
Второй путь поступления веществ в клетку – активный – путём переноса их особыми, локализованными в цитоплазматической мембране веществами ферментной природы. Эти переносчики, называемые пермеазами, обладают субстратной специфичностью. Каждый транспортирует только определённое вещество, имеющее сходную с белком-переносчиком стереохимическую структуру молекулы. На внешней стороне цитоплазматической мембраны переносчик адсорбирует вещество – вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мембрану, отдавая на внутренней стороне её транспортируемое вещество в цитоплазму. Вещество может поступать и тогда, когда концентрация его в клетке больше, чем в среде. При таком переносе веществ затрачивается энергия. При этом транспортируемое вещество может подвергнуться изменению, например из не растворимого в мембране переходит в растворимое состояние.
Цитоплазматическая мембрана, таким образом, является не только осмотическим барьером, но и обладает избирательной проницаемостью.

16)Поступлени воды в клетку. Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема. При рассмотрении двух систем с различной концентрацией осмотически активных веществ следует, что выравнивание концентраций в системе 1 и 2 возможно только за счет перемещение воды. В системе 1 концентрация воды выше, поэтому поток воды направлен от системы 1 к системе 2. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю.

Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрация осмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки. Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψ_в). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом. При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψ_осм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствия растворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.

При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψ_давл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.

Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψ_осм.) и от потенциала давления. Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания.Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψ_матр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψ_матр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).