Функционирование ионных каналов, описанных в этой главе, дает возможность нейронам реагировать на сигналы из внешней среды или от других нейронов, передавать импульсы на большие расстояния к исполнительным органам или к другим нейронам. Таким образом, вся сложная система восприятия и анализа сигналов, так же как генерация двигательной команды, определяется, в конечном счете, активностью ионных каналов.
Важно понимать, что все ионные токи, лежащие в основе нейрональной сигнализации, обусловлены пассивным движением ионов через открытые ионные каналы по градиенту концентрации и в зависимости от заряда клеточной мембраны. Другими словами, нейроны используют электрохимические градиенты для генерации потока ионов и, как следствие, для формирования электрических сигналов. Потенциально ионные токи могли бы нарушать эти градиенты, однако в действительности этого не происходит, так как клетки используют энергию, образуемую в ходе метаболизма, для поддержания ионного состава цитоплазмы. Специализированные механизмы, лежащие в основе активного транспорта ионов, описаны в главе 4.
Выводы
• Электрические сигналы в нервной систе
ме генерируются движением ионов через
мембрану нервной клетки. Эти ионные
токи протекают через водные поры транс
мембранных белков, известных как ион
ные каналы.
• Каналы различаются по своей избира
тельности: некоторые катионные каналы
пропускают только натрий, калий или
кальций, другие являются менее избира
тельными. Анионные каналы сравнитель
но не избирательны для малых анионов,
но они пропускают в основном ионы хло
ра, так как хлор является самым распро
страненным анионом внеклеточной и вну
триклеточной жидкостей.
• Каналы совершают переходы между от
крытым и закрытым состояниями. Каж
дый канал имеет присущее ему время от
крытого состояния. Когда каналы акти
вированы, вероятность их открытия воз
растает. Деактивация снижает частоту от
крытия. Каналы также могут быть инак-
тивированы или блокированы.
• Каналы могут быть классифицированы
по типу их активации: механочувствитель-
ные, потенциал-активируемые, лиганд-ак-
тивируемые.
• Ионы движутся через каналы пассивно в
соответствии с градиентом концентрации
или электрическим градиентом на мем
бране.
• Результирующий поток ионов через канал
по градиенту концентрации может быть
снижен противоположно направленным
электрическим градиентом. Электричес
кий потенциал, снижающий результирую
щий поток какого-либо иона до нуля, на
зывается равновесным потенциалом дан
ного иона. Отношение между равновес
ным потенциалом и градиентом концен
трации описывается уравнением Нернста.
• Движущая сила для движения ионов че
рез мембрану есть разница между рав
новесным и мембранным потенциалами.
Ионный ток, протекающий через одиноч
ный канал, зависит от движущей силы для
данного иона и проводимости канала для
этого иона. В свою очередь, проводимость
зависит от проницаемости данного кана
ла и внешней и внутренней концентраций
ионов.
48 Раздел II. Передача информации в нервной системе
Рекомендуемая литература
о Hille, В. 1992. Ion Channels in Excitable Membranes, Physiology Source Book, 2nd Ed. Academic Press,
2nd Ed. Sinaiier, Sunderland, MA, pp.291-314. San Diego, CA, pp.391-405.
о Pun, R. Y. K., and Lecar, H. 1998. Patch clamp techniques and analysiis. In N. Sperelakis (ed.), Cell
Цитированная литература
1. Karplus, M., and Petsko, G.A. 1990. Nature 347: 6. Horn, R., and Marty, A. 1988. J. Gen. Physio/. 92:
631-639. 145-149.
2. Katz, В., and Miledi, R. 1972. J. Physiol. 224: 7. Ling, G., and Gerard, R.W. 1949. J. Cell Сотр.
665-699. Physiol. 34: 383-396.
3. Anderson, С R., and Stevens, С F. 1973. /. Physiol. 8. Gold, M. R., and Martin, A. R. 1983. /. Physiol.
235:665-691. 342:99-117.
4. Neher, E.. Sakmann, В., and Sieinbach, J. H. 1978. 9. Johnson, F. H., Eyring, H., and Polissar, M. J. 1954.
PflCigers Arch. 375: 219-228. The Kinetic Basis of Molecular Biology. Wiley, New
5. Hamill, O. P., et al. 1981. PflugersArch. 391:85-100. York.