Строение среднего мозга

Филогенетическое развитие среднего мозга обусловлено развитием зрительного и слухового анализатора. В этом отделе мозга произошло начальное формирование центров зрения и слуха, которые после развития переднего мозга, стали занимать подчиненное положение. Кроме того, с развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга средний мозг стал выполнять функцию транзиторную функцию, через него проходя пути, связывающие кору большого мозга со структурами ствола и спинным мозгом. Расположение среднего мозга рассматривают относительного его полости, которой служит водопровод мозга. Сильвиев водопровод – это канал, соединяющий полость III-го желудочка с IV-м. Полость является остатком первичной полости мозгового пузыря. Относительно водопровода сверху расположена крыша среднего мозга – пластинка четверохолмия, снизу ножки мозга.

A – водопровод мозга, B – верхние холмики, C – крыша среднего мозга, D – покрышка, E – ножки мозга, F – черное вещество, G – латеральный лемниск, H – красное ядро

Крыша среднего мозга, или пластинка четверо­холмия, на верхней поверхности имеет четыре возвышения – парные верхние и нижние холмики, разделенные крестообразной бороздой. Латерально каждый холмик про­должается в тяж, называемый ручкой холмика. Ручки верхних холмиков соединяют их с латеральными коленчатыми телами, а ручки нижних холмиков соединяются с медиальными коленчатыми телами метаталамуса промежуточного мозга. Расположенное в верхних холмиках и латеральных коленчатых телах серое вещество участвует в реализации зрительных функций, а се­рое вещество нижних холмиков и медиальных коленчатых тел является подкорковым центром слуха. Нижние холмики соединяются с верхними, и от них начинается нисходящий покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный) путь. В ядре нижнего холмика и медиальных коленчатых телах заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Четверохолмия можно рассматривать как рефлекторные центры для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Нижняя часть среднего мозга представлена ножками, которые внешне похожи на вертикальные столбы. На них как бы опирается весь головной мозг. Основание ножек среднего мозга целиком состоит из белого вещества, где проходят нисходящие проводящие пути. Углубление между правой и левой ножкой называется межножковая ямка. Дно этой ямки служит местом проникновения кровеносных сосудов и называется задним продырявленным веществом. С медиальной стороны на ножках вид­на борозда, в которой проходит глазодвигательный нерв.

Ножки среднего мозга разделяет мощный слой черного вещества, substantia nigra, который делит их на покрышку, (tegmentum) и основание. Черное вещество состоит из нейронов с высоким содержанием пигмента меланина, который придает темную окраску этим клеткам. Черное вещество является составной частью экстрапирамидной системы. Оно играет важную роль в регуляции моторной функции, тонуса мышц, участвует в реализации многих вегетативных функциях: дыхании, сердечной деятельности, тонусе кровеносных сосудов. В черном веществе выделяют две части – компактный и сетчатый слой. Обе части связаны с нервными центрами переднего мозга (базальными ганглиями). В сетчатой части чёрного вещества выявлено большое количество нейронов, содержащих ГАМК, в компактной части – дофамин.

Чёрная субстанция имеет решающее значение в развитии многих заболеваний. В чёрной субстанции расположены тела нейронов, аксоны которых, составляющие нигростриарный путь, который соединяет черное вещество с полосатым телом (стриатумом) переднего мозга. Нигростриарный путь – это один из трёх основных дофаминергических путей мозга, который участвует в инициации двигательной активности. Именно он является тем местом в мозге, поражение которого приводит к формированию синдрома паркинсонизма.

Нигростриарный путь является самым мощным в дофаминергической системе мозга. Аксонами его нейронов выделяется около 80% мозгового дофамина. Дофамин играет роль стимулирующего медиатора, который способствует повышению двигательной активности, уменьшает двигательную заторможенность, снижает гипертонус мышц. При болезни Паркинсона в чёрной субстанции происходит потеря дофаминергических нейронов, что приводит к снижению активности данного нервного пути.

С угнетением дофаминергической передачи в нигростриарной системе при использовании антипсихотических средств (нейролептиков) связывают развитие экстрапирамидных побочных эффектов: паркинсонизма, дистонии (повышение тонуса мышц), акатизии (не возможность долго оставаться без движения), дискинезии (непроизвольные движения – гримасы, отрывистые и размашистые движения), хореоподобные движения («пляска святого Вита) и др.

Выше черного вещества расположена покрышка среднего мозга. В покрышке серое вещество находится самое крупное ядро среднего мозга, которое называется красное ядро (nucleus ruber). Оно расположено непосредственно над черным веществом и также относится к экстрапирамидной системе. От этого ядра начинается красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь, проводящий импульсы рефлекторных движений. Белое вещество покрышки представлено мощной меди­альной петлей, lemniscus medialis [1], которая располагается над черным ве­ществом. Дорсальнее размещается латеральная петля, lemniscus lateralis. Она заканчивается на подкорковых центрах слуха (ядра нижних хол­миков).

Серое вещество среднего мозга занимает центральное положение, большая часть находиться в области сильвиева водопровода. На уровне верхних холмиков четверохолмия находится ядро глазодвигательного нерва и парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (III пара). Выше этого ядра находится промежуточное ядро. На уровне нижних холмиков находится парное ядро IV пара – блокового нерва.

[1] медиальная петля (чувствительная петля) совокупность волокон вторых нейронов большинства чувствительных путей в стволе головного мозга, которые, переходя на противоположную сторону, образуют резкий изгиб и, поднимаясь вверх, заканчиваются в латеральном ядре таламуса.