Тема «Клеточное дыхание. ЦПЭ. Окислительное фосфорилирование».
План изложения
1. Понятие клеточного или тканевого дыхания.
2. Цепь переноса электронов (ЦПЭ).
3. Окислительное фосфорилирование.
4. Роль кислорода в метаболизме. Токсичность кислорода.
5. Макроэргические молекулы.
Тканевое дыхание – это последовательность окислительно-восстановительных реакций.
В тканевом дыхании различают три главные стадии.
1. Органические соединения, играющие роль клеточного топлива (углеводы, жирные кислоты, некоторые аминокислоты), окисляются до двухуглеродных фрагментов ацетильных групп, входящих в состав ацетилкофермента-А.
2. Ацетильные группы включаются в цикл лимонной кислоты, в котором они ферментативным путём расщепляются с образованием высокоэнергетических атомов водорода и СО2 как конечного продукта окисления органического топлива.
3. Атомы водорода разделяются на протоны Н+ и богатые энергией электроны, которые передаются по цепи переносчиков электронов (ЦПЭ) – дыхательной цепи на молекулярный кислород и восстанавливают его в Н2О.
Перенос электронов сопровождается выделением большого количества энергии, запасаемой в форме молекул АТФ,образующихся в процессе окислительного фосфорилирования.
Процессы тканевого дыхания катализируются оксидоредуктазами и протекают при участии внутренней мембраны митохондрий.
Окисление – это отдача электронов, а восстановление – это присоединение электронов.
В митохондриях поток электронов устремляется от субстрата, содержащего водород, к молекулярному кислороду. Реакция соединения водорода с кислородом называется реакцией образования гремучего газа, так как сопровождается выделением большого количества тепла:
Н 2 + ½ O2 = 2H2O + тепло (239 кДж/моль)
В этой реакции водород отдаёт свой электрон (окисляется). А атом кислорода присоединяет 2 электрона (восстанавливается). В таком виде в клетке реакция протекать не может.
Отличия биологического окисления от реакции образования гремучего газа:
· постепенное, поэтапное выделение энергии;
· окисляется не молекулярный водород, а водород, включённый в состав субстратов (SH2);
· энергия высвобождается не только в виде тепла, но и аккумулируется в виде электрохимического потенциала и АТФ.
Реакция образования воды в митохондриях протекает не одномоментно, а поэтапно и состоит из реакционной цепи.
Эта цепь начинается с отрыва водорода от субстрата и заканчивается переходом электронов на кислород, поступающий с вдыхаемым воздухом. Переносчиками электронов и протонов водорода являются ферменты дыхательной цепи – оксидоредуктазы.
Дыхательная цепь имеет определённую структурную организацию, компоненты которой встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и объединены в дыхательные комплексы.
Цепь переноса электронов (ЦПЭ) – это освобождение энергии углерод-водородных и углерод-азотных связей восстановленных эквивалентов в виде АТФ.
Во внутренней мембране митохондрий встроен ферментный ансамбль дыхательной цепи (цепь переноса электронов - ЦПЭ), состоящий из трёх жестко закрепленных (кроме цитохрома С) ферментативных комплексов.