V. З. Типы межаллельных взаимодействий

Рассмотренные в предыдущем разделе явления доминантности и рецессивности представляют собой один из примеров взаимо­действия различных аллелей. Однако вскоре после вторичного от­крытия законов Менделя были обнаружены факты, указывающие на существование и других видов межеаллельных отношений.

Так, в некоторых случаях при моногибридном скрещивании рас­щепление по фенотипу и генотипу могут совпадать. Это имеет место в ситуации, когда у гетерозигот отмечается промежуточное выражение признака, т.е. гибрид F₁ не воспроизводит полностью ни один из родительских признаков. Например, при скрещивании гомозиготной доминантной формы растения — ночной красавицы (Mirabilis jalapa), имеющей красные цветки (АА), и гомозиготной рецессивной формы, имеющей белые цветки (аа), в первом поко­лении гибридов наблюдаются только розовые цветы (генотип Аа), отличающиеся от обеих родительских форм. Во втором поколении (F₂) отмечается расщепление по окраске цветка на три фенотипических класса соответственно расщеплению генотипов: 1АА (крас­ные): 2Аа (розовые): 1аа (белые).

Тот случай, когда признак у гетерозигот имеет промежуточное между доминантным и рецессивным проявление, получил назва­ние неполного доминирования. Явление неполного доминирования широко распространено в природе, в том числе и у человека. Оно может касаться как нормальных, так и патологических признаков. Например, у человека по типу неполного доминирования на­следуется одна из форм анофтальмии (отсутствие глазных яблок). У доминантных гомозигот (АА) глазные яблоки нормальных размеров; у гетерозигот (Аа) глазные яблоки уменьшены в размере, но зрение сохранено, а у рецессивных гомозигот (аа) глазные яб­локи отсутствуют. В браке двух индивидов с уменьшенными разме­рами глазных яблок в среднем ¼ часть детей будет иметь нормаль­ные глаза (АА), ½ часть — уменьшенные глазные яблоки (Аа) и ¼ часть детей рождается без глазных яблок (аа).

Иная ситуация возникает в случае, когда отношения доминан­тности и рецессивности отсутствуют и оба аллеля проявляются в фенотипе. Подобное взаимодействие аллелей было названо сов­местным доминированием, или кодоминированием.

Явление кодоминирования можно проиллюстрировать на при­мере наследования групп крови системы МN у человека. Извест­но, что группы крови системы МN находятся под контролем од­ного гена (L), имеющего два аллеля (L_м и L_N). Если один из роди­телей имеет группу крови ММ (гомозигота по аллелю М), а дру­гой — NN. то в эритроцитах их детей (гетерозиготы МN) выявля­ются как антигены М, так и антигены N. Подобные гены носят название кодоминантных генов.

Определяя термин «аллель» как альтернативное состояние од­ного гена, ученые вслед за Менделем остановились на рассмотре­нии только двух его состояний. На самом деле один и тот же ген может иметь более чем два состояния. Например, ген А может ви­доизменяться (мутировать) в несколько состояний: а₁, а₂, а₃ и т.д. до многих десятков. Подобные аллели, т.е. изменения одного и того же гена, называются серией множественных аллелей. У дипло­идного организма она может быть представлена только одной па­рой — двумя любыми аллелями. Например, АА, Аа₂, а₁а₂, а₂, а₃ и т.д. Наследование членов серии множественных аллелей подчи­няется рассмотренным законам. Каждый из членов серии множе­ственных аллелей может полностью доминировать один над дру­гим, например в порядке убывания: А > а₁ > а₂ > а₃ и т. д. В этой си­туации каждый последующий член аллельной серии будет доми­нировать над всеми остальными, кроме предыдущих.