О возможной связи начала экспансии эукариот с кризисными событиями на рубеже Архея и Протерозоя

Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что появление эукариот было приурочено к такому периоду истории биосферы, когда условия были особенно нестабильны и непредсказуемы; когда приспособительная стратегия прокариот (быстрое мутирование, горизонтальный обмен генами и отбор устойчивых клонов) оказалась слишком расточительной и недостаточно эффективной. Именно в такой ситуации большое преимущество могла получить принципиально более универсальная и экономичная адаптивная стратегия, основанная на развитии адекватной (целесообразной) модификационной изменчивости.

Это предположение косвенно подтверждается палеонтологическими и геологическими данными. Древнейшие достоверные следы присутствия эукариот (углеводородные биомаркеры – холестан его 28-и и 30-и углеродные аналоги) обнаружены в отложениях возрастом 2,7 млрд лет, т.е. в верхах Архея (Brocks et al., 1999). Именно к этому времени, согласно современным представлениям, приурочено начало эпохи самых грандиозных за всю историю Земли геологических преобразований. Согласно модели О.Г.Сорохтина и С.А.Ушакова (2002), во временной окрестности рубежа Архея и Протерозоя произошло формирование железного ядра Земли, что привело к целому комплексу быстрых и даже катастрофических перемен в литосфере, гидросфере и атмосфере. Сильнейшие конвективные течения в мантии привели к образованию единого суперконтинента – "Моногеи"; на этот период приходится пик тектонической активности. Чуть позже, в раннем протерозое, "после начала гидратации ультраосновных пород и образования серпентинитового слоя океанической коры произошло связывание в карбонатах плотной углекислотной атмосферы архея, исчезновение парникового эффекта и как следствие этого резкое похолодание климата" (Сорохтин, Ушаков, 2002, с. 283). На этом же рубеже произошло резкое повышение pH морской воды (от 3-5 в конце Архея до 7-8 в начале Протерозоя).

Эти катастрофические события могли способствовать появлению и экспансии первых эукариот двумя путями. Во-первых, как уже говорилось, быстрые и непредсказуемые изменения среды должны были благоприятствовать организмам с более совершенными и универсальными адаптивными механизмами. Возможность развития сложной и тонкой системы регуляции генной экспрессии в зависимости от внешних условий должна была дать первым эукариотам селективное преимущество. Таким образом, формирование земного ядра могло явиться важнейшим фактором в развитии ядра клеточного. Во-вторых, катастрофические события, происходившие 2,7 - 2,5 млрд. лет назад могли местами разрушить те прокариотные сообщества, которые сложились в архее. В частности, сильнейшеее похолодание (примерно от +50 до +60C, по Сорохтину и Ушакову, 2002) и последовавшее за ним Гуронское оледенение должно было крайне негативно сказаться на теплолюбивых цианобактериальных сообществах. Не менее важным негативным фактором должно было стать предполагаемое катастрофическое снижение концентрации углекислого газа, что для фотосинтетиков означает голод. Действительно, в период от 2,5 до 2,3 млрд. лет назад наблюдается резкое снижение числа строматолитовых формаций (Семихатов и др., 1999). Разрушение архейских цианобактериальных сообществ дало возможность сложиться на их месте новым (как обычно в таких случаях – более сложным и совершенным) сообществам. В этих новых сообществах эукариоты уже являлись необходимым компонентом. Первые эукариоты могли появиться задолго до конца архея, но только во время и после кризиса на рубеже архея и протерозоя сообщества с их участием становятся заметным компонентом биоты, и только с этого времени присутствие эукариот регистрируется в палеонтологической летописи. Точно так же мы, в случае очень высокой неполноты летописи, могли бы, наверное, "зарегистрировать" появление млекопитающих и птиц только в начале Кайнозоя – хотя на самом деле появились они намного раньше, а в это время произошло лишь распространение сообществ с доминированием этих групп.

Поскольку во временных окрестностях рубежа архея и протерозоя произошел целый комплекс глубоких перемен, затронувший практически все жизненно важные параметры среды, выделить какую-то одну основную внешнюю "причину" появления и экспансии эукариот едва ли возможно. Также трудно установить, в каких именно условиях (при какой температуре, солености, pH, составе воды и пр.) могли появиться эукариоты. Для современных Protozoa, особенно для примитивных групп, характерен невероятно широкий спектр условий обитания. По своей экологической толерантности одноклеточные эукариоты немногим уступают прокариотам. В частности, они могут успешно размножаться и давать большую биомассу в условиях, возможно, близким к таковым в архейском океане, а именно в средах с высоким содержанием солей тяжелых металлов и при очень низких значениях pH (вплоть до 0.5); причем подчас в таких агрессивных средах биомасса и разнообразие одноклеточных эукариот значительно выше, чем прокариот (Edwards et al., 1999; Zettler et al., 2002).

Пожалуй, единственное ограничение, о котором можно говорить с некоторой долей уверенности – это невозможность для эукариот занимать ниши гипертермофилов, поскольку молекулы информационной РНК при высоких температурах неустойчивы. У гипертермофильных бактерий необходимое время существования иРНК (от транскрипции до трансляции) невелико, тогда как в эукариотической клетке иРНК должна сохранять устойчивость достаточно долго (дополнительное время требуется на транспорт молекулы РНК от места синтеза в ядре до места трансляции в цитоплазме) (Forterre, 1995). Однако и тут остаются сомнения, поскольку многие факты говорят о том, что одним из прокариотических "предков" эукариот была ацидотермофильная археобактерия (см. ниже).