Ранние этапы эволюции эукариот

Палеонтологическая летопись не сохранила прямых свидетельств первых этапов становления и ранней эволюции эукариот. Поэтому мы можем судить о них лишь по некоторым косвенным признакам.

Вопреки старым представлениям о сравнительно позднем приобретении эукариотами митохондрий, в настоящее время есть все основания полагать, что аэробные эндосимбионты – митохондрии были приобретены не позже, а скорее всего даже раньше, чем клеточное ядро. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) стало ключевым событием в становлении первых эукариот (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999). Совместное существование в пределах одной клетки двух разных геномов требовало развития совершенной системы их комплексной регуляции и координации. Таким образом, приобретение внутриклеточных симбионтов могло стать важным стимулом в развитии клеточного ядра и генно-регуляторных систем. Молекулярные данные подтверждают гипотезу о том, что совершенные сигнальные и регуляторные системы "эукариотного" типа сформировались уже у древнейших эукариот (Janssens, 1988). Это соответствует высказанному выше предположению о том, что именно в совершенствовании регуляторных механизмов состоял основной "смысл" формирования клеточного ядра. Кроме того, на самых ранних этапах симбиоза должен был быть налажен транспорт веществ, в том числе белков, через двойную мембрану митохондрий. Развитие соответствующей транспортной системы, совокупно с появлением вообще в клетке органелл с двойной мембраной, могло стать важной предпосылкой формирования ядра.

Очень раннее формирование митохондрий в эволюции эукариот подтверждается молекулярными данными. Современные безмитохондриальные простейшие, по всей видимости, происходят от предков, имевших митохондрии (в их ядерной ДНК обнаружены гены митохондриального происхождения). Очень интересен факт обнаружения у эукариот ядерных генов, кодирующих цитоплазматические белки, но по последовательностям нуклеотидов близких к генам протеобактерий (т.е. предполагаемых предков митохондрий). Это говорит о том, что митохондриальный симбионт мог сыграть более значительную роль в формировании всей генетической и биохимической структуры эукариотической клетки, чем ранее предполагалось (Roger, 1999).

До того момента, когда парциальное давление кислорода в атмосфере повысилось до точки Юри (10-3 от современного уровня), аэробные организмы, в том числе эукариоты, оставались неразрывно связаны с поверхностным слоем цианобактериальных матов. Только после этого момента они могли покинуть эту "колыбель" и освоить иные ниши. Возможно, это произошло около 2,0 млрд лет назад, поскольку к этому времени приурочено окончание эпохи массового отложения железнорудных формаций раннего протерозоя, после чего мог начаться быстрый рост концентрации кислорода в атмосфере (Сорохтин, Ушаков, 2002). В это же время отмечается вспышка разнообразия микрофоссилий, некоторые из которых, возможно, относятся к эукариотам (Семихатов и др., 1999).

Впрочем, данная вспышка разнообразия могла быть связана и с определенными эволюционными изменениями – а именно с появлением у древних эукариот полового процесса. Едва ли удастся точно установить, когда именно произошло это важнейшее эволюционное событие. Ясно лишь, что оно должно было стать мощнейшим стимулом для роста биоразнообразия.

У эукариот, по сравнению с прокариотами, принципиально иначе организован горизонтальный обмен генетическим материалом между отдельными организмами. У прокариот, как известно, очень широко распространен обмен участками ДНК между представителями разных таксонов. Этот обмен происходит в значительной мере неупорядоченно. У эукариот межвидовой обмен генетическим материалом в известной степени сохраняется, особенно у низших форм. Установлены факты горизонтального обмена между всеми тремя "надцарствами" – Archaea, Bacteria и Eucaria (Andersson et al., 2003; Koonin et al., 2003; Paul, 1999). Однако у эукариот этот механизм поддержания изменчивости и приспособляемости уже не играет такой существенной роли, как у прокариот. Вместо него развивается более совершенный, контролируемый механизм внутривидового обмена генами – половой процесс (любопытно, что, согласно одной из гипотез, эволюционное происхождение самого полового процесса – конъюгации – было связано с изменениями в транспозонах - мобильных генетических элементах (Hickey, 1992)). Это кардинальное изменение способа "генетической интеграции" биоты имело далеко идущие эволюционные последствия и отразилось на структуре и динамике биоразнообразия. В эукариотной биоте впервые появляются новые классы организованных биосистем – относительно эндогамные популяции и виды. У прокариот фактически нет такого явления, как эндогамные "биологические виды"; в определенном смысле вся прокариотная биота может рассматриваться как огромный полиморфный квази-вид. Морфофизиологическая дискретность таксонов прокариот поддерживается в общем лишь дискретностью ниш или биогеохимических функций. Неконтролируемый горизонтальный перенос, по-видимому, сильно замедлял эволюцию прокариотной биосферы (Rudi et al., 1998). У эукариот межвидовая репродуктивная изоляция впервые становится ведущим фактором, структурирующим разнообразие и обеспечивающим его быстрый рост. Возможным следствием ускорения роста разнообразия могло стать повышение устойчивости сообществ и биосферы (Пономаренко, Дмитриев, 1993).

Появление полового процесса (конъюгации) неизбежно вело к появлению в жизненном цикле диплоидной стадии и мейоза; открывало возможности для развития полиплоидности. В результате развились новые, более эффективные механизмы поддержания в популяциях необходимого уровня генотипической изменчивости. Появилась возможность накопления "скрытой" генотипической изменчивости в виде рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. В связи с развитием мейоза, по-видимому, появились хромосомы и механизм кроссинговера. Появилась рекомбинативная изменчивость. В целом механизмы, контролирующие уровень полиморфизма у эукариот, гораздо совершеннее тех, которыми располагали эукариоты (интенсивное мутирование и неупорядоченный горизонтальный перенос). Это, наряду с развитием модификационной изменчивости, должно было резко повысить приспособляемость и устойчивость эукариот и их сообществ. Сам половой процесс, по всей видимости, изначально развился как средство выживания при изменении условий среды (Красилов, 1986). Это видно из того, что наблюдается по сей день у многих примитивных эукариот: пока условия благоприятны, они размножаются бесполым путем (потомки при этом являются точными копиями родителей); при ухудшении условий происходит конъюгация. Зигота, обладающая двойным запасом питательных веществ и часто покрывающаяся плотной оболочкой, имеет повышенные шансы пережить неблагоприятный период; образующиеся в результате редукционного деления клетки вследствие рекомбинативной изменчивости отличаются от родительских – это можно рассматривать как средство экстренного повышения изменчивости в популяции, причем средство более эффективное и менее расточительное, чем практикующееся прокариотами хаотическое изменение собственного генома.

Таким образом, появление эукариот и развитие у них полового процесса сделали структуру изменчивости и биоразнообразия более дискретной и "управляемой"; это должно было привести, с одной стороны, к ускоренному росту биоразнообразия, с другой - к повышению эволюционной пластичности и экологической толерантности видов, сообществ и биоты в целом.

Появление эукариот можно по праву назвать "эталонным" ароморфозом. В этом событии предельно ярко проявилась общая прогрессивная направленность биологической эволюции. Прогресс здесь выразился не только в усложнении организации, расширении суммарной адаптивной зоны Жизни, росте биомассы и численности, повышении автономности организмов и т.д., но и, прежде всего, в повышении устойчивости (и приспособляемости) живых систем (Красилов, 1986).

На примере эукариот отчетливо видно, что появление новых форм жизни, в том числе – новых крупных таксонов, следует рассматривать не как результат эволюции каких-то отдельных филетических линий или клад, а как закономерный и неизбежный эффект развития систем высшего порядка – сообществ, биосферы и, возможно, в конечном счете – всей планеты как единого целого.

Литература

1. Красилов В.А. 1986. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 138 с

2. Кузнецов А.П., Лебкова Н.П. 2002. Бактериальное происхождение митохондрий эукариот в свете современных представлений об эволюции органического мира // Изв. РАН, Сер. Биол. 4: 501-507.

3. Литошенко А.И. 2002. Эволюция митохондрий // Цитология. Генетика. 36(5): 49-57.

4. Марков А.В. 2002. О механизмах роста таксономического разнообразия морской биоты в Фанерозое // Палеонт. журн., №2, С. 3-13.

5. Пономаренко А.Г., Дмитриев В.Ю. 1993. Эволюция разнообразия и устойчивость экосистем // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М: "Наука". С. 54-59.

6. Раутиан А.С. 2001. Предисловие к книге П.Тейяра де Шардена "Феномен человека". М.: Устойчивый мир.

7. Розанов А.Ю., Федонкин М.А. 1994. Проблема первичного биотопа эвкариот // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: "Недра". С. 25-32.

8. Семихатов и др., 1999 -????

9. Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. 2002. Развитие Земли. М.: Изд-во МГУ. 560 с.

10. Andersson J.O., Sjogren A.M., Davis L.A., Embley T.M., Roger A.J. 2003. Phylogenetic analyses of diplomonad genes reveal frequent lateral gene transfers affecting eukaryotes // Curr. Biol. Jan 21; 13(2): 94-104.

11. Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S. 2000. The Santa Barbara Basin is a symbiosis oasis // Nature. Jan 6. 403(6765): 77-80.

12. Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE. 1999. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes // Science. Aug 13; 285(5430): 1025-1027.

13. Cavalier-Smith T. 2002. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52(Pt 1): 7-76.

14. Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R. Motility proteins and the origin of the nucleus // Anat. Rec. Nov 1; 268(3): 290-301.

15. Duval B., Margulis L. 1995. The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants //Symbiosis. 18: 181-210.

16. Edwards K.J., Gihring T.M., Banfield J.F. 1999. Seasonal variations in microbial populations and environmental conditions in an extreme acid mine drainage environment // Appl. Environ. Microbiol. Aug. 65(8): 3627 – 3632.

17. Engelberg-Kulka H, Glaser G. 1999. Addiction modules and programmed cell death and antideath in bacterial cultures // Annu Rev Microbiol. 53:43-70.

18. Forterre P. 1995. Thermoreduction, a hypothesis for the origin of prokaryotes // C. R. Acad. Sci. III. Apr; 318(4): 415-422.

19. Grogan D.W. 1998. Hyperthermophiles and the problem of DNA instability // Mol. Microbiol. Jun. 28(6): 1043 – 1049.

20. Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I., Mas J., Chase D., Margulis L. 1986. Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Apr; 83: 2138-2142.

21. Gupta R.S. 1997. Protein phylogenies and signature sequences: evolutionary relationships within prokaryotes and between prokaryotes and eukaryotes // Antonie Van Leeuwenhoek. Jul; 72(1): 49-61.

22. Hartman H., Fedorov A. 2002. The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Feb 5; 99(3): 1420-1425.

23. Hickey D.A. 1992. Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes // Genetica. 86(1-3): 269-274.

24. Janssens P.M. 1988. The evolutionary origin of eukaryotic transmembrane signal transduction // Comp. Biochem. Physiol. A. 90(2): 209-223.

25. Koonin E.V., Makarova K.S., Rogozin I.B., Davidovic L., Letellier M.C., Pellegrini L. 2003. The rhomboids: a nearly ubiquitous family of intramembrane serine proteases that probably evolved by multiple ancient horizontal gene transfers // Genome Biol. 4(3): R19.

26. Margulis L., Bermudes D. 1985. Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory // Symbiosis. 1: 101-124.

27. Martin W., Russell M.J. 2003. On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. Jan. 29; 358(1429): 59-85.

28. Martin W., Schnarrenberger C. 1997. The evolution of the Calvin cycle from prokaryotic to eukaryotic chromosomes: a case study of functional redundancy in ancient pathways through endosymbiosis // Curr Genet. Jul; 32(1): 1-18.

29. Nakamura H., Hase A. 1990-91. Cellular differentiation in the process of generation of the eukaryotic cell // Orig. Life Evol. Biosph. 20(6): 499-514.

30. Paerl H.W. 1996. Microscale physiological and ecological studies of aquatic cyanobacteria: macroscale implications // Microsc. Res. Tech. Jan 1; 33(1): 47-72.

31. Paerl H.W., Pinckney J.L., Steppe T.F. 2000. Cyanobacterial-bacterial mat consortia: examining the functional unit of microbial survival and growth in extreme environments // Environ. Microbiol. Feb; 2(1): 11-26.

32. Paul J.H. 1999. Microbial gene transfer: an ecological perspective // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. Aug; 1(1): 45-50.

33. Rice SA, Givskov M, Steinberg P, Kjelleberg S. 1999. Bacterial signals and antagonists: the interaction between bacteria and higher organisms // J Mol Microbiol Biotechnol. Aug;1(1):23-31.

34. Roger A.J. 1999. Reconstructing Early Events in Eukaryotic Evolution // Am. Nat. 154(S4): S146 – S163.

35. Rudi K., Skulberg O.M., Jakobsen K.S. 1998. Evolution of cyanobacteria by exchange of genetic material among phyletically related strains // J. Bacteriol. Jul; 180(13): 3453-3461.

36. Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A. 1998. Evidence for an early prokaryotic origin of histones H2A and H4 prior to the emergence of eukaryotes // Nucleic Acids Res. Jan 15; 26(2): 427-30.

37. Takemura M. 2001. Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus // J. Mol. Evol. May; 52(5): 419-425.

38. Vellai T., Takacs K., Vida G. 1998. A new aspect to the origin and evolution of eukaryotes // J. Mol. Evol. May; 46(5): 499-507.

39. Vellai T., Vida G. 1999. The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. Aug 7; 266(1428): 1571-1577.

40. Zettler L.A., Gomez F., Zettler E., Keenan B.G., Amils R., Sogin M.L. 2002. Microbiology: eukaryotic diversity in Spain's River of Fire // Nature. May 9; 417(6885): 137.