Ядерно-цитоплазматический компонент (ЯЦК)

Наиболее трудной задачей является идентификация ядерно-цитоплазматического компонента. По-видимому, ведущую роль в его формировании сыграли археи (Archaea). Об этом свидетельствует присутствие типично архейных черт в важнейших структурных и функциональных системах ядра и цитоплазмы эвкариот. Черты сходства прослеживаются в организации генома (интроны), в базовых механизмах репликации, транскрипции и трансляции, в строении рибосом (Margulis, Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al., 2000; Cavalier-Smith, 2002). Отмечено, что молекулярные системы нуклеоцитоплазмы эвкариот, связанные с обработкой генетической информации, имеют преимущественно архейное происхождение (Gupta, 1998). Однако не ясно, какие именно архебактерии дали начало ЯЦК, какую экологическую нишу они занимали в «предковом сообществе», как и почему они приобрели митохондриального эндосимбионта.

В строении нуклеоцитоплазмы эвкариот, помимо архейных и специфически эвкариотных черт, присутствуют и бактериальные. Для объяснения этого факта предложен ряд гипотез. Некоторые авторы полагают, что указанные черты являются следствием приобретения бактериальных эндосимбионтов (митохондрий и пластид), многие гены которых переместились в ядро, а белки стали выполнять различные функции в ядре и цитоплазме (Gabaldon, Huynen, 2003). Приобретение митохондрий часто рассматривается как ключевой момент в становлении эвкариот, предшествовавший возникновению ядра или произошедший одновременно с ним. Это мнение подкрепляется молекулярными данными, указывающими на монофилетическое происхождение митохондрий всех эвкариот (Dyall, Johnson, 2000; Литошенко, 2002). При этом нынеживущие безмитохондриальные эвкариоты интерпретируются как потомки форм, имевших митохондрии, поскольку в их ядерных геномах присутствуют гены предположительно митохондриального происхождения (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999).

Альтернативная точка зрения состоит в том, что ЯЦК представлял собой химерный организм архейно-бактериальной природы еще до приобретения митохондрий. По одной из гипотез, ЯЦК образовался в результате уникального эволюционного события – слияния археи с протеобактерией (возможно, фотосинтетиком, близким к Chlorobium). Образовавшийся симбиотический комплекс получил от археи устойчивость к естественным антибиотикам, а от протеобактерии – аэротолерантность. Клеточное ядро образовалось у этого химерного организма еще до инкорпорации митохондриального симбионта (Gupta, 1998). Другой вариант «химерной» теории предложен В.В.Емельяновым (Emelyanov, 2003), по мнению которого клетка-хозяин, принявшая в себя митохондриального эндосимбионта, представляла собой прокариотический безъядерный организм, образовавшийся путем слияния архебактерии с эубактерией-бродильщиком, причем базовый энергетический метаболизм этого организма имел эубактериальную природу (гликолиз, брожение). Согласно третьему варианту «химерной» теории, ядро появилось одновременно с ундулиподиями (эвкариотическими жгутиками) в результате симбиоза археи со спирохетой, причем это событие произошло раньше приобретения митохондриальных симбионтов. Безмитохондриальные простейшие не обязательно происходят от предков, имевших митохондрии, а бактериальные гены в их геноме могли появиться в результате симбиоза с другими бактериями (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). Есть и другие вариации «химерной» теории (Lуpez-Garcia, Moreira, 1999).

Наконец, наличие в нуклеоцитоплазме эвкариот многих уникальных черт, не свойственных ни бактериям, ни археям, легло в основу еще одной гипотезы, согласно которой предок ЯЦК относился к «хроноцитам» - гипотетической вымершей группе прокариот, одинаково далекой и от бактерий, и от архей (Hartman, Fedorov, 2002).