Цитоскелет

Важнейшим признаком эвкариотической клетки является наличие микротрубочек, входящих в состав ундулиподий (жгутиков), митотического веретена и других структур цитоскелета. Л.Маргелис (1983) предположила, что эти структуры унаследованы предками эвкариот от симбиотических спирохет, превратившихся в ундулиподии. Б.М.Медников в предисловии к русскому изданию книги Л.Маргелис указал, что лучшим доказательством этой гипотезы было бы обнаружение гомологий в аминокислотных последовательностях сократимого белка спирохет и белков цитоскелета эвкариот. Эта же мысль подробно развивается в недавней работе М.Ф.Долана с соавторами (Dolan et al., 2002).

В белках цитоскелета эвкариот пока не удается обнаружить признаков, специфичных именно для спирохет. Вместе с тем возможные предшественники этих белков обнаружены и у бактерий, и у архей.

Тубулин содержит два домена Pfam: Tubulin/FtsZ family, C-terminal domain (PF03953) и Tubulin/FtsZ family, GTPase domain (PF00091). Те же два домена присутствуют в FtsZ-белках, широко распространенных у бактерий и архей. FtsZ-белки способны полимеризоваться в трубочки, пластинки и кольца и играют важную роль в клеточном делении прокариот.

Хотя тубулины эвкариот и прокариотические FtsZ-белки являются гомологами, сходство их последовательностей весьма низкое. Например, тубулиноподобный белок спирохеты Leptospira interrogans, содержащий оба вышеуказанных домена (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) обнаруживает высокое сходство с пластидными и митохондриальными белками эвкариот, участвующими в делении этих органелл, но не с эвкариотическим тубулином. Поэтому некоторые исследователи предполагают, что должен был существовать другой прокариотический предшественник тубулина, более близкий к эвкариотическим гомологам, чем FtsZ-белки. Недавно такие белки, действительно очень похожие на эвкариотические тубулины (Emin=10^-75) были найдены у нескольких видов бактерий рода Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Бактерии эти, в отличие от спирохет, неподвижные. Авторы упомянутой работы полагают, что прото-эукариоты могли приобрести тубулин путем горизонтального переноса от Prosthecobacter или другой бактерии, имевшей сходные белки (не исключается и возможность слияния клетки архебактерии с бактерией, имевшей ген тубулина).

ГТФ-азы, участвующие в регуляции сборки микротрубочек, тоже указывают на бактериальные «корни» эвкариотического цитоскелета. Так, домен Dynamin_N имеет строго бактериальное происхождение (встречен у многих групп бактерий и неизвестен у архей).

Некоторые белки, важные для формирования цитоскелета, эвкариоты могли унаследовать от архей. Например, префолдин (PF02996) участвует в биогенезе актина; гомологичные белки имеются у многих архей, тогда как у бактерий обнаружены лишь единичные небольшие фрагменты схожих последовательностей. Что касается самого актина, то явных гомологов этого важнейшего эвкариотического белка у прокариот пока обнаружить не удается. И у бактерий, и у архей известны белки MreB/Mbl, похожие на актин по своим свойствам (способности к полимеризации и формированию филаментов) и третичной структуре (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Эти белки служат для поддержания палочковидной формы клетки (у коккоидных форм они не встречаются), образуя нечто вроде «прокариотического цитоскелета». Однако по своей первичной структуре белки MreB/Mbl мало похожи на актин. Так, MreB-белки спирохеты Treponema pallidum (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), клостридия Clostridium tetani (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) и архей Methanobacterium thermoautotrophicum (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) и Methanopyrus kandleri (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) из эвкариотических белков проявляют наибольшее сходство с хит-шоковыми белками хлоропластов и митохондрий Hsp70 (шапероны; локализуются в нуклеоиде органелл, участвуют в транслокациях белковых молекул). Сходство первичной структуры MreB-белков с актином довольно слабое, но у архейных белков оно несколько выше, чем у бактериальных.